Материал. Для анатомирования на лабораторных занятиях малого практикума пригодны крупные экземпляры любых представителей рода. В водоемах бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей широко распространен узкопалый (длиннопалый) рак (Potamobius (=Astacus) leptodactylus). Он также заселяет некоторые реки и озера Западной Сибири, прибрежные участки Азовского и Каспийского морей, отличающиеся невысокой соленостью; в последнее время ак­тивно проникает в водоемы бассейна Балтийского моря, которые изначально были заселены широкопалым раком (Potamobius astacus). Последний, ввиду существенного снижения численности популяций и сокращения ареала, внесен в Красную книгу Международного союза по охране природы и природных ресурсов и в Красную книгу Республики Беларусь, что накладывает соответствующие ограниче­ния на его отлов. В последнее время в ряде мест успешно осущест­вляется разведение узкопалого рака, и материал для занятий может быть приобретен в этих хозяйствах. Для отлова раков в заселенных ими водоемах используют специальные живоловки (рачни), снаряжае­мые приманкой - мертвой рыбой, лягушками либо кусочками несве­жего мяса.

Хранение речных раков в живом состоянии весьма затруднитель­но, для их содержания нужны большие бассейны с чистой проточной водой. При фиксации животных помещают в пустые эксикаторы или другие герметичные сосуды и усыпляют хлороформом. Хранят сна­чала в пятикратно разбавленном водой формалине, через месяц-дру­гой их переносят в 4% раствор формалина. Перед занятиями раков необходимо выдержать примерно сутки в проточной или неоднократ­но сменяемой воде.

Внешнее строение и сегментация речного рака. Животное помещают в препаровальную ванночку спиной вверх. Прикосновение пинцетом или препаровальной иглой позволяет убедиться, что покровы тела рака обладают значительной тведостью. Отделяемая гиподермой хитиновая в своей основе кутикула интенсивно кальцифицирована: на долю СаС0 3 и других солей кальция приходится до 60 % ее массы. Это объясняет требовательность раков к жесткости воды и отсутствие их в болотных и иных водоемах, вода в которых практически лишена растворенных солей кальция. Покровы тела только что перелинявших раков нежны и эластичны, так как еще не подверглись обызвествле­нию. В этот период животные отсиживаются в укрытиях. Отдельные части тела (сегменты брюшка, членики конечностей) обладают отно­сительной подвижностью, благодаря мембранозным сочленениям, где кутикула эластична ввиду отсутствия известковой пропитки.

Речные раки обычно имеют темную окраску, причем зависит она от условий местообитания животных, варьируя от буроватой до зеле­новатой, темно-зеленой и даже голубоватой (на голубых донных илах и глинах). Окраска обусловлена комбинацией присутствующих в кути­куле членистоногих меланинов и зелено-голубого пигмента циано-кристаллина. При высоких температурах он необратимо превращается в красный зооэритрин, чем определяется характерная окраска ва­реных раков. Хранившиеся в формалине экземпляры имеют бурую окраску; белесые пятна и разводы на поверхности кутикулы пред­ставляют собой конденсирующийся полимеризовавшийся формаль­дегид.

Тело речного рака (рис. 92, А) подразделяется на широкоовальную слитную головогрудь и более узкое членистое брюшко, которое в про­сторечье называют также «шейкой» или «хвостом». Спереди выступает часть первичной головы - протоцефалона, образованного сливши­мися акроном (головной лопастью) и первым головным сегментом. Протоцефалон несет антеннулы, антенны, а также расположенные

ImArthropoda

Класс Malacostraca

на подвижных стебельках сложные многофасеточные глаза. Ос­тальные три головных сегмента вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют цельный гнатоторакс (челюстегрудь), ко­торый со спинной стороны и боков покрыт мощным щитом - кара-паксом, представляющим собой разросшиеся спинные пластинки грудных сегментов тела. На поверхности карапакса различимы неглу­бокие борозды. Более мощная дугообразная поперечная борозда на­зывается затылочной, или шейной, а пара идущих вдоль продольной серединной линии спины - брахио-кардиальными (жаберно-сер-дечными). Местоположение затылочной борозды примерно соответ-

Рис. 92. Внешний вид речного рака (Potamobius astacus): самка со спин­ной стороны (А) и с брюшной стороны (Б): 1 - головогрудь; 2- брюшко; 3 - граница головогруди и брюшка; 4 -жаберно-сер-дечные борозды; 5 - шейный шов; 6 - рострум; 7- антенну-лы; 8 - антенны; 9 - экзоподит антенны; 10 - стебельчатый глаз; 11 - ногочелюсть-Ш; 12- клешня; 13- ходильные ноги; 14 - II пара брюшных ножек; 75 - III-V пары брюшных но­жек (плеоподы); 16 - VI пара брюшных ножек (уроподы); 17 - тельсон; 18- анус; 19 - развивающиеся яйца, прикреп­ленные к брюшным ножкам

ствует границе между последним головным и первым грудным сег­ментами, а брахио-кардиальных - верхним границам жаберных по­лостей и месторасположению сердца. Спереди по центру карапакса имеется заостренный шиловидный выступ - рострум, по бокам есть менее крупные шиловидные выросты, которые служат для защиты стебельчатых глаз.

Брюшко (абдомен) состоит из шести легко различимых сегмен­тов и оканчивается тельсоном (анальной лопастью). Каждый сегмент состоит из выпуклого сильнохитинизированного тергита (спинно­го склерита) и стернита (брюшного склерита), имеющего вид слабохитинизированного полукольца. Боковые выросты тергитов - эпимеры, выступают в стороны и имеют слегка заостренные края. У самок брюшко заметно шире, чем у самцов, что связано с необ­ходимостью вынашивания под ним яиц и молоди. Брюшко подвиж­но причленяется к гнатотораксу. Отгибая его вниз, можно увидеть бело­ватую сочленовную мембрану. Аналогичным образом сочленены между собой все шесть сегментов брюшка. Эластичность этих мембран обеспечивает возможность изгибания и других движений брюшка. Тельсон имеет вид плоской пластинки с расположенным на ее нижней стороне хорошо заметным анальным отверстием.

Вскрытие речного рака. Животное следует положить в ванночку брюшной стороной вниз, а затем аккуратно согнуть тело так, чтобы на спинной стороне обнажилась сочленовная мембрана между задним краем гнатоторакса и первым брюшным сегментом. Ее протыкают заостренным лезвием ножниц либо разрезают скальпелем. После это­го животное можно зафиксировать булавками. Затем лезвие ножниц вводят под карапакс и делают, чуть отступив внутрь от брахио-карди­альных борозд, два параллельных разреза к основаниям глаз. У осно­вания рострума эти разрезы соединяют. Пинцетом аккуратно снимают вырезанную площадку. При этом важно оставить неповрежденной тонкую пленчатую гиподерму. После ознакомления с ее строением гиподерму удаляют и тогда открывается полость тела с внутренними органами.

Животное разворачивают головой к препаратору и продолжают разрезы на брюшке. Доводить их до тельсона необязательно, пройдя несколько сегментов, продольные разрезы соединяют поперечным, а затем аналогичным образом аккуратно, не разъединяя фрагменты спинных пластинок отдельных сегментов, снимают соответствующий участок покровов. Этому могут препятствовать прикрепленные к стенке

Тип Arthropods

Класс Malacostraca

тела парные межсегментарные мышечные пучки, которые идут из од­ного брюшного сегмента в другой. Поскольку они расположены со спинной стороны, в их функцию входит разгибание брюшка. После удаления вырезанной площадки покровов и поверхностной мускула­туры видна трубчатая задняя кишка, которую желательно не повредить. Почти все остальное пространство занимает мускулатура. С брюшной стороны она намного мощнее, чем со спинной, так как при резком подгибании брюшка совершаются мощные гребные движения хвосто­вым плавником, позволяющие раку, перемещаясь скачками, спасать­ся от хищников.

Используя выделенный фрагмент покровов брюшка, можно еще раз обратить внимание на механизм подвижного сочленения его сег­ментов, который характерен для всех членистоногих с гибким членис­тым телом (других ракообразных, многоножек, насекомых, скорпионов и пр.). При осторожном его растягивании обнажается полупрозрач­ная сочленовная мембрана (плевра), обеспечивающая черепицеоб-разное расположение спинных склеритов.

Внутреннее строение. Внутренности в полости гнатоторакса распо­лагаются в несколько ярусов, поэтому отдельные органы и их системы приходится рассматривать в порядке, диктуемом их топографией.

Кровеносная система. После удаления гиподермальной пленки (если таковая оставалась) открывается обширная полость, в которой размещены внутренние органы (рис. 93). Поверхностно распола­гается желтоватый пятиугольный мешочек - сердце. Кровеносная система у ракообразных незамкнутая, нагнетаемая сердцем кровь циркулирует по системе артерий и более мелких кровеносных со­судов, атакжецеломических синусов илакун. Кровь бесцветна, поэтому кровеносная система и ее содержимое не выделяются своей окраской. Сердце располагается в перикардиальном синусе (полос­ти). Стенки перикардия тонкие, иногда они различимы в виде полу­прозрачной пленки. Стенки сердца, напротив, толстые и упругие, поскольку образованы главным образом мышечной тканью. Непосред­ственно от сердца отходит пять сосудов, они имеют вид тонких по­лупрозрачных, слегка поблескивающих нитей. Назад, к брюшку от сердца отходит непарная абдоминальная (брюшная) артерия. Прямо вперед уходит непарная, или глазная, артерия, а по сторо­нам - пара антеннальных артерий. Нисходящая, или грудин-ная, артерия отходит от задней стенки сердца отвесно вниз,

Рис. 93. Вскрытый речной рак (самец): 1 - зе­леная (антеннальная) железа; 2 - же­вательный мускул мандибул; 3- пече­ночная (поджелудочно-печеночная) железа; 4- сердце (видна пара остий); 5- задняя часть гонады (семенника); 6 - кишка; 7 - мускулы-разгибатели брюшка, 8 - извитый семяпровод (правый), 9 - жабры; 10 - желудок

к брюшной стороне тела. Внутрь сердца кровь поступает через снаб­женные клапанами щелевидные остий, которые вполне можно раз­глядеть у крупных экземпляров, зная их местоположение. Остий три пары: дорсальные располагаются спереди на спинной поверхности сердца, латеральные -по бокам сзади, вентральные -на его ни­жней стороне. Для того чтобы лучше рассмотреть остий, следует акку­ратно вычленить сердце и, поместив в налитую в часовое стекло воду, рассмотреть под бинокуляром.

Половая система. Ниже под сердцем расположена трехлопастная гонада: две лопасти ее направлены вперед, а одна - назад. Непарность задней лопасти является результатом частичного слияния исходно парных половых желез. Окраска и консистенция гонад определяются полом и периодом репродуктивной активности особи. В частности, у самок ткани железы имеют зернистую структуру и желто-оранже­вую окраску. У готовящихся к откладке яиц особей они внешне напо­минают мелкую зернистую икру. Короткие яйцеводы открываются парными женскими наружными половыми отверстиями на ос­нованиях третьей пары ходильных ног. Ткани семенника губчатые. От него берут начало семяпроводы, имеющие вид длинных спутан­ных трубчатых образований. У свежеумерщвленных особей они бело­ватые, у долго хранившихся в формалине - более темные, напоми­нающие тонкую проволоку. Семяпроводы открываются мужскими

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca 181

половыми отверстиями, расположенными на основаниях пятой пары ходильных ног. Таким образом, половой диморфизм прояв­ляется в месторасположении наружных половых отверстий.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Пищевод представляет собой восходящую к желудку короткую трубку. От желудка отходит короткая средняя кишка, принимающая протоки массивной парной печени. Здесь же берет начало задняя кишка, которая открывается анальным отвер­стием на нижней стороне тельсона.

Изучив общую схему строения пищеварительной системы, при­ступают к практическому ознакомлению с ее частями. С помощью пинцета аккуратно удаляют яичники или семенники, при необходи­мости подрезав половые протоки в местах их выхода из гонад. Круп­ная парная печень занимает почти все пространство полости цефало-торакса впереди от гонады, выделяясь характерной грязно-желтой или горчичной окраской. У экземпляров, длительное время хранившихся в формалине, а также при использовании фиксатора недостаточной крепости при удалении гонад зачастую не удается избежать повреж­дения печени. После успешного изъятия гонад следует отвести в сто­рону расположенный спереди от печени мешотчатый желудок. При этом становится доступным уходящий отвесно вниз короткий труб­чатый пищевод. Его аккуратно подрезают как можно ниже. Затем ближе к заднему концу тела перерезают заднюю кишку, после чего можно извлечь выделенный участок пищеварительного канала с соответствую­щими компонентами пищеварительной системы. Его помещают в пре­паровальную ванночку для детального изучения.

Положение пищевода относительно желудка определяется распо­ложением рта, который, как указано выше, находится на брюшной стороне и несколько смещен назад от переднего конца тела. Место­положение ротового отверстия легко установить, введя пинцет в остав­шийся отрезок пищевода. По короткому пищеводу измельченная пища поступает в желудок. Пищевод и желудок представляют собой отделы передней кишки, имеющей эктодермальное происхождение, поэ­тому они снабжены внутренней хитиновой выстилкой. При линьке рака трубчатая выстилка пищевода и фрагменты хитиновой выстилки желудка также удаляются. Форма желудка достаточно сложна: спе­реди он имеет округлые очертания, сзади - треугольный. Попереч­ной бороздкой, которая хорошо выражена у крупных экземпляров, желудок делится на два неравных отдела: более крупный кардиаль-ный (жевательный) и небольшой пилорический (цедильный).

Поступающая в желудок пища подвергается окончательному измель­чению в имеющем мускульные стенки кардиальном отделе. Стенки его несут три склерита, снабженные мощными жевательными зубцами. Эти приспособления нетрудно обнаружить, вскрыв желудок. Сами склериты беловатые, тогда как зубцы рыжие, бурые или совсем темные. Прикосновением пинцетом или препаровальной иглой легко устано­вить степень их жесткости. В движение этот внутренний жева­тельный аппарат, называемый желудочной мельницей, приводится мощной мускулатурой. В кардиальном отделе пища также подвер­гается начальной ферментативной обработке секретом слюнных желез.

Пилорический отдел желудка меньший по размерам и имеет тонкие мембранозные стенки. Внутри хитиновая кутикула образует сложный цедильный аппарат. Ознакомиться с его строением при используе­мой технике препарирования объекта не представляется возможным. Основной функцией данного отдела желудка является фракциони­рование пищевых масс: жидкие и пюреобразные фракции поступают в среднюю кишку, тогда как твердые частицы направляются сразу в заднюю кишку и удаляются из организма.

Печень (поджелудочно-печеночная железа) состоит из огромно­го числа трубчатых канальцев, объединенных промежуточной тканью. В печени происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в этом случае она выполняет ту же функцию, что и средняя кишка у других животных. Помимо этого, здесь происходит накоп­ление резервных веществ и производится некоторое количество пищеварительных ферментов. Таким образом, у раков этот орган не является классической пищеварительной железой.

У давно линявших особей в специальных карманоподобных обра­зованиях по бокам желудка можно обнаружить линзовидные белые «жерновки», состоящие из карбоната и фосфатов кальция. Вопреки названию, они служат главным образом для депонирования поступаю­щего с пищей кальция. Сразу после линьки они рассасываются, а запа­сенный кальций используется для пропитки кутикулы.

Задняя кишка трубчатая, проходит практически по дну полости гнатоторакса, но в брюшном отделе переходит на спинную сторону, где ее можно наблюдать в ходе начальных этапов вскрытия животного. Этот отдел кишечника имеет эктодермальное происхождение и снаб­жен хитиновой выстилкой.

Выделительная система. Органами выделения у взрослых особей высших раков служат парные антеннальные железы. У вскрытых

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

животных антеннальные, или зеленые, железы обнаруживаются в ви­де небольших округлых образований, залегающих в головном отделе тела по бокам от сохранившегося отрезка пищевода. У свежеумерщвлен-ных раков они имеют характерную зеленую окраску, что и послужило основанием для их второго названия. У долго хранившихся экзем­пляров эта окраска бывает утрачена. Препаровальной иглой или тонким пинцетом можно подцепить и извлечь наружу белое лепешковид-ное образование, снабженное длинным извитым канальцем. Это - антеннальная железа, которая состоит из небольшого целомического мешочка и выводного протока, имеющего в дистальной части рас­ширение, именуемое мочевым пузырем. Выводные протоки желез открываются выделительными порами на хорошо заметных бугор­ках, расположенных на основаниях антенн.

Нервная система. Центральная нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями (синганглиями) и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (головной мозг) иннервирует антеннулы, антенны и фасеточные глаза. Обнару­жить его можно, удалив рострум. С подглоточным ганглием его свя­зывают окологлоточные коннективы (они сохранили название, несмотря на фактическое отсутствие глотки), которые имеют вид бело-серых тяжей, огибающих трубчатый пищевод. Можно попытать­ся удалить мускулатуру и обнажить подглоточный ганглий. Он образован слиянием трех пар головных и трех пар грудных ганглиев. Чтобы сде­лать доступным грудной участок брюшной нервной цепочки, состо­ящий из пяти пар пространственно разделенных ганглиев, необходимо удалить хитиновую покрышку, образованную отростками оснований грудных конечностей. Выделение брюшного участка нервной цепочки осуществить проще. Удалению в этом случае подлежат мышцы-сгиба­тели брюшка. При этом обнажается шесть парных ганглиев, иннервиру-ющих соответствующие брюшные сегменты, последний иннервирует еще и телъсон. Таким образом, концентрация ганглиев у речных раков еще слабо выражена, а укорочение коммисур еще не привело к сли­янию парных ганглиев.

Состав и строение конечностей и придатков тела. У речных раков сохранились конечности на всех сегментах тела, но в соответствии со специализацией многие из них подверглись существенной модифика­ции. Ознакомиться с составом и строением конечностей лучше в ходе их последовательного вычленения у ранее вскрытых экземпляров. При этом, удерживая тело рака, пинцетом отделяют конечности по сочленовной мембране. Практически это выглядит как выщипы­вание захватываемых за основание конечностей.

Исходным считается вариант строения двуветвистой конечности, когда ее основание (протоподит), состоящее из небольшого коксо-подита и более крупного базиподита, несет две ветви - наружную (экзоподит) и внутреннюю (эндоподит), атакже наружный от­росток (эпиподит). В реальности одни части получают преимуще­ственное развитие или приобретают дополнительные приспособления, а другие подвергаются той или иной степени редукции.

Выполнять вычленение конечностей технически удобнее с задне­го конца тела. Выделив очередную конечность, ее рассматривают (при необходимости - с использованием бинокуляра) и последовательно выкладывают в препаровальную ванночку или на отдельный лист плотной бумаги (рис. 94).

Конечности головного отдела тела. Головной отдел имеет четыре пары модифицированных в соответствии с функциональной специ­ализацией конечностей и пару придатков акрона (головной лопасти). Анте н н ул ы считаются придатками акрона, двуветвистость их у речных раков рассматривается как вторичное явление. Обе ветви антеннул отно­сительно коротки, имеют примерно равную длину и усеяны множес­твом мелких волосков, что позволяет рассматривать их как органы химического чувства. На верхней, спинной стороне основного чле­ника антеннул при внимательном рассмотрении можно обнаружить треугольное щелевидное отверстие, закрытое густым частоколом щети­нок. Оно ведёт в камеру статоциста, выполняющего функцию ор­гана равновесия. В качестве статолита используется песчинка или мелкий камешек, который можно обнаружить при вскрытии статоциста.

Антенны представляют собой видоизмененные конечности. Они двуветвисты: экзоподит редуцирован до небольшой треугольной пластинки - чешуйки. Эти образования отличаются повышенной жесткостью, заострены на вершинах и выполняют функцию механи­ческой защиты стебельчатых глаз (хищник, нападающий на рака спе­реди, наталкивается на комбинацию заостренных шипов рострума и лезвий чешуек). Эндоподит хорошо развит и имеет вид длинного гибкого шиловидного многочленистого отростка, называемого жгу­том (бичом) и выполняющего осязательную функцию.

Мандибулы (верхние челюсти, жвалы) используются для предварительного измельчения пищи. В соответствии со своим пред­назначением эти конечности претерпели значительные изменения: экзоподит утрачен, а эндоподит подвергся редукции, превратившись в короткий малозаметный верхнечелюстной (мандибулярный) щупик. Протоподит преобразовался в мощную склеротизированную

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

Рис. 94. Вычлененные конечности и придатки отделов тела речного ра­ка: А - головы: 1 - антеннула; 2- антенна (вершинная часть не показана); 3 - мандибула; 4- максилла-1; 5 - максилла-П; Б - груди: 6- ногочелюсть-1; 7- ногочелюсть-П; 8- ногоче-люсть-Ш; 9 - ходильная нога I пары; 10-13 - ходильные ноги II-V пар; В - брюшка: 14- абдоминальные конечности I пары (гоноподия самца, рудиментарная конечность самки); 15 - абдоминальные конечности II пары (гоноподия самца, плеопо-да самки); 16-18- абдоминальные конечности III, IV и V пары (плеоподы); 19 - абдоминальная конечность VI пары (уропода)

жевательную пластинку, степень жесткости которой легко устано­вить с помощью пинцета или препаровальной иглы. Внутренние края жевательных пластинок зазубрены, - все это позволяет ракам откусы­вать кусочки твердой пищи. Основой рациона речных раков считают водные растения, но, по возможности, они дополняют его мягкотелыми беспозвоночными, мертвой рыбой и другими животными. В действие

приводятся мощной мускулатурой. Обычно при препа вании мандибулы вычленяются вместе с пучками жевательных мь идущих к спине и прикрепляющихся там ко внутренней поверхности карапакса.

Максиллы-I имеют вид маленьких пластинчатых образований в комплексе они выполняют ту же функцию, что и нижняя губа у дру­гих членистоногих. Максиллы также называют нижними челюстями. Последняя, четвертая пара конечностей носит название максилл-П или максиллул. Они невелики, их эндоподиты миниатюрны и в функ­ционировании ротового аппарата играют незначительную роль. Экзо-подит и эпиподит каждой стороны, сливаясь, образуют лопастевидный придаток - лодочку, или скафогнатит. Именно им принадлежит ведущая роль в обеспечении циркуляции воды в жаберных камерах. Таким образом, основной функцией максиллул является обеспечение про­цесса дыхания, участие в обработке пищевых объектов незначительно.

Ротовое отверстие располагается между мандибулами, спереди оно окаймлено верхней губой, асзади - нижней губой. По своему происхождению губы представляют собой складки покровов тела. Таким образом, нижняя губа функционально дополняет максиллы-1. В комплексе все перечисленные конечности и придатки образуют ро­товой аппарат речного рака.

Грудные конечности. Передние три пары грудных конечностей носят название ногочелюстей (максиллопед), они отличаются наибольшей степенью расчлененности. По своим функциям эта груп­па конечностей гнатоторакса является переходной. Последняя, третья пара ногочелюстей отличается крупными размерами, внешне похо­дит на укороченные ходильные конечности и несет хорошо развитые жабры. Ногочелюсти выполняют функцию захвата, удержания и пе­редачи ко рту пищи. Вторая пара ногочелюстей отличается от преды­дущей лишь меньшими размерами. Первая же пара самая маленькая и лишена жаберных придатков. Ее эпиподиты имеют вид пластинок, ритмичные движения которых способствуют циркуляции воды через жаберную полость.

Десятиногие раки имеют пять пар ходильных ног. Они одно-ветвисты: экзоподит у взрослых особей полностью утрачен, а эндоподит превращен в многочлениковую ходильную конечность рычажного типа. Первая пара ходильных ног вооружена мощными клешнями. Они об­разованы двумя последними члениками конечности. Предпоследний

186 Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

членик несет ножевидный вырост, представляющий собой неподвиж­ный палец клешни. Последний членик конечности выполняет функцию подвижного пальца, управляемого мощной мускулатурой. Именно она является съедобной частью клешни. Внутренние края пальцев снабжены заостренными зубцами. По их форме и расположению дифференци­руют разные виды и подвиды речных раков. Являясь мощным орудием защиты и нападения, клешни могут использоваться для манипуляции какими-либо объектами. Именно с их помощью молодь удерживает­ся на плеоподах самки. Вторая-пятая пары имеют развитые в той или иной степени эпиподиты, представляющие собой перистые жабры. Чтобы облегчить ознакомление с их строением, вычлененную конеч­ность следует поместить в воду, перистые придатки при этом окажутся расправленными. Жабры размещены в парных жаберных полостях, расположенных по бокам грудного отдела. С внутренней стороны эти полости ограничены стенками тела, с наружной - нависающими краями карапакса. Наружу они открываются узкими жаберными щелями. Последние две пары ходильных конечностей исходно оканчиваются хитиновыми коготками, а две последующие пары - миниатюрными клешенками.

Брюшные конечности. Наличие брюшных конечностей является отличительной чертой высших раков. Тельсон (анальная лопасть) не имеет вилки (фурки) или иных придатков, что также является осо­бенностью представителей класса. Последний, т.е. шестой сегмент брюшка несет пару двуветвистых сильнохитинизированных уплощен­ных конечностей, называемых уроподами. Вместе с расположенным по центру уплощенным тельсоном они образуют так называемый брюшной плавник, используемый животным для экстренного пла­вания. Интенсивное подгибание брюшка при расправленном хвосто­вом плавнике обеспечивает толчкообразные движения животного назад. Плавательные ножки (плеоподы) пятого, четвертого, треть­его, а у самок - и второго брюшного сегментов двуветвисты и в целом наиболее близки к исходному типу строения конечностей. У самок, помимо плавания, они используются для прикрепления яиц и моло­ди. Работая плеоподами, животное медленно плывет головой вперед. У самок первая пара брюшных конечностей рудиментарна и имеет вид щетинкообразных придатков. У самцов первая и вторая пары ко­нечностей брюшного отдела преобразованы в пипеткообразные копу-лятивные придатки, называемые гоноподиями. Они выделяются

белой или желтоватой окраской и выдаются вперед под гнатоторакс Первая пара гоноподий утратила двуветвистость, вторая - сохранила Гоноподии участвуют в окончательном формировании сперматофо-ров и их прикреплении к телу самки в области ее половых отверстий. Таким образом, десятиногие раки располагают практически пол­ным набором функционально и морфологически дифференцирован­ных конечностей, степень гомономности которых в целом невысока.

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

Таксономическое разнообразие ракообразных: основные особенности внешнего строения представителей основных групп Crustacea

Класс Branchiopoda - жаброногие раки

Ракообразные - древние водные животные, имеющие сложное расчленение тела, покрытого хитиновым панцирем, за исключением обитающих на суше мокриц. У них имеется до 19 пар членистых ног, выполняющих различные функции: захват и измельчение пищи, передвижение, защита, спаривание, вынашивание молоди. Питаются эти животные червями, моллюсками, низшими ракообразными, рыбами, растениями, а раки едят и мертвую добычу - трупы рыб, лягушек и других животных, выполняя роль санитаров водоемов, тем более, что предпочитают очень чистую пресную воду.

Низшие ракообразные - дафнии и циклопы, представители зоопланктона - служат пищей для рыб, их мальков, беззубых китов. Многие ракообразные (крабы, креветки, лангусты, омары) - промысловые или специально разводимые животные.

В Красную книгу СССР внесены 2 вида ракообразных.

Общая характеристика

С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).

До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.

В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.

У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.

Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.

• Подкласс Entomostraca (низшие раки) .

  Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных. Наибольшее значение имеют веслоногие рачки (Copepoda), служащие промежуточными хозяевами гельминтов человека (дифиллоботрииды и ришта). Они встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды.

Общая характеристика

Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная функция – движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не похожи на взрослых рачков. Развитие сопровождается метаморфозом. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными организмами: водорослями, инфузориями и т.д.. Обитают в водоемах круглый год.

Наиболее распространен род диаптомус (Diaptomus)

Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер рачка до 5 мм. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он неохотно поедается рыбами. Цвет зависит от питательной базы водоема. Диаптомусы имеют 11 пар конечностей. Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. У диаптомусов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевый мешок.

Виды рода Cyclops (циклопы)

населяют преимущественно прибрежные зоны водоемов. Антеннулы у них короче, чем у диаптомусов, и участвуют наряду с грудными ножками в движении скачками. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая). Размер их достигает 1-5,5 мм. В размножении принимают участие оба пола. Оплодотворенные яйца самка вынашивает в яйцевых мешках (у циклопов их два), прикрепленных у основания брюшка.

По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике "циклоп" чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.

Дафнии, или водяные блохи

передвигаются скачкообразно. Тело дафнии, длиной 1-2 мм, заключено в двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Голова вытянута в направленный на брюшную сторону клювоподобный вырост. На голове находится один сложный фасеточный глаз и перед ним простой глазок. Первая пара усиков маленькая, палочковидная. Усики второй пары сильно развитые, двуветвистые (с их помощью дафния плавает). На грудном отделе имеются пять пар листовидных ножек, на которых находятся многочисленные перистые щетинки. Все вместе они образуют фильтрационный аппарат, служащий для отфильтровывания из воды мелких органических остатков, одноклеточных водорослей и бактерий, которыми питаются дафнии. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти, в которых происходит газообмен. На спинной стороне тела находится бочонковидное сердце. Кровеносных сосудов нет. Через прозрачную раковину хорошо видны слегка изогнутый трубковидный кишечник с пищей, сердце, а под ним выводковая камера, в которой развиваются личинки дафний.

• Подкласс Malacostraca (высшие раки) . Строение значительно сложнее, чем у низших раков. Наряду с мелкими планктонными формами встречаются относительно крупные виды.

  Высшие раки - обитатели морских и пресных водоемов. На суше из этого класса живут только мокрицы и некоторые раки (рак пальмовый). Некоторые виды высших раков служат объектом промысла. В морях Дальнего Востока добывается исполинский тихоокеанский краб, ходильные ноги котороого используются в пищу. В Западной Европе добывается омар и лангуст. Помимо того раки имеют санитарное значение, т.к. освобождают водоемы от трупов животных. Пресноводные раки и крабы в странах Востока являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.

  Типичный представитель высших раков - речной рак.

Речной рак живет в проточных пресных водоемах (речках, ручьях), питается преимущественно растительной пищей, а также мертвыми и живыми животными. В течение дня речной рак прячется в безопасных местах: под камнями, между корнями прибрежных растений или в норках, которые выкапывает клешнями в обрывистых берегах. Только с наступлением ночи он выходит искать себе пищу. На зимовку раки прячутся в свои норки.

Строение и размножение речного рака

Внешнее строение . Тело речного рака снаружи покрыто кутикулой, пропитанной карбонатом кальция, что придает ей прочность, поэтому кутикулу называют панцирем. Панцирь защищает тело речного рака от повреждений и выполняет функцию наружного скелета. В молодом возрасте, в период роста, речные раки меняют панцирь. Этот процесс получил название линьки. Со временем, когда речной рак достигает больших размеров, он растет медленно и линяет редко.

Окраска панциря живого речного рака зависит от цвета илистого дна, на котором он живет. Она может быть зеленовато-бурой, светло-зеленой, темно-зеленой и даже почти черной. Такая окраска имеет защитный характер и позволяет раку становиться незаметным. Когда пойманных раков варят, происходит разрушение части химических веществ придающих окраску панцирю, но одно из них - имеющий красный цвет пигмент астаксантин - при 100 °C не распадается, что и определяет красный цвет вареного рака.

Тело речного рака делится на три отдела: голову, грудь и брюшко. Со спинной стороны головной и грудной отделы покрыты единым головогрудным сплошным крепким хитиновым щитом, который несет спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся сложные глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков. Последние представляют собой видоизмененную первую пару конечностей.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног - самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают ее и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырех члениках находятся двуветвистые членистые нолики; шестая пара конечностей - широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (он вместе с хвостовой лопастью играет важную роль при плавании задом наперед).

Передвижение речного рака . Речной рак может ползать и плавать вперед и назад. Ползает он по дну водоема с помощью грудных ходильных ног. Вперед речной рак плывет медленно, перебирая брюшными ножками. Для движения назад он пользуется хвостовым плавником. Расправляя его и подгибая брюшко, речной рак делает сильный толчок и быстро плывет назад.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела - жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела кутикула образует три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными, краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельченная пища. Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы. Под действием выделяемых железой пищеварительных ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (ее называют также печенью, однако ее секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы, т.е. функционально соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных животных). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через заднепроходное отверстие на хвостовой лопасти.

Дыхательная система . Речные раки дышат с помощью жабр. Жабры - это перистые выросты грудных конечностей и боковых стенок туловища. Они располагаются по бокам головогрудного щита внутри особой жаберной полости. Головогрудной щит защищает жабры от повреждений и быстрого высыхания, поэтому рак может некоторое время жить вне воды. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает.

Органы кровообращения . Кровеносная система речного рака незамкнутая. Кровообращение происходит за счет работы сердца. Сердце пятиугольной формы, расположено на спинной стороне головогруди под щитом. От сердца отходят кровеносные сосуды, открывающиеся в полость тела, где кровь отдает кислород тканям и органам. Затем кровь течет в жабры. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (он производит до 200 машущих движений в 1 мин). Газообмен происходит через тонкую кутикулу жабр. Обогащенная кислородом кровь по жаберно-сердечным каналам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца. Кровь рака бесцветна.

Органы выделения парные, имеют вид круглых зеленых желез, которые расположены у основания головы и открываются наружу отверстием у основания второй пары усиков.

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга), окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. От головного мозга нервы идут к усикам и глазам, от первого узла брюшной нервной цепочки, или подглоточного ганглия,- к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки - соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

Органы чувств . Сложные, или фасеточные глаза у речного рака расположены в передней части головы на подвижных стебельках. В состав каждого глаза входит более 3 тыс. глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к ее поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Усики рака служат ему органами осязания и обоняния. У основания коротких усов расположен орган равновесия (статоцист, находится в основном членике коротких усиков).

Размножение и развитие . У речного рака развит половой диморфизм. У самца первая и вторая пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырех парах брюшных ножек она вынашивает икру (оплодотворенные яйца) и молодых рачков, которые еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за ее брюшные конечности. Так самка заботится о своем потомстве. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют. Развитие у речного рака прямое. Раки размножаются довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного: самка откладывает от 60 до 150-200, редко - до 300 яиц.

Значение ракообразных

Дафнии, циклопы и другие мелкие ракообразные потребляют большое количество органических остатков погибших мелких животных, бактерий и водорослей, тем самым очищая воду. В свою очередь они представляют собой важный источник пищи для более крупных беспозвоночных животных и молоди рыб, а также для некоторых ценных планктоноядных рыб (например, сигов). В прудовых рыбных хозяйствах и на рыбоводных заводах ракообразных специально разводят в больших бассейнах, где создают благоприятные условия для их беспрерывного размножения. Дафниями и другими ракообразными подкармливают молодь осетров, севрюг и других рыб.

Многие ракообразные имеют промысловое значение. Около 70% мирового промысла ракообразных составляют креветки, их также разводят в прудах, создаваемых на прибрежных низменностях и соединенных с морем каналом. Креветок в прудах подкармливают рисовыми отрубями. Ведется промысел криля - планктонных морских ракообразных, образующих большие скопления и служащих пищей китов, ластоногих и рыб. Из криля получают пищевые пасты, жир, кормовую муку. Меньшее значение имеет промысел лангустов и крабов. В нашей стране в водах Берингова, Охотского и Японского морей добывают камчатского краба. Промысловый лов речных раков ведется в пресных водоемах, главным образом на Украине.

• Класс Crustacea (ракообразные)

К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие. К этому подтипу принадлежит только один класс - Ракообразные.

Класс Ракообразные

Краткая характеристика

Строение тела	Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко
Покровы тела	Головогрудь покрыта хитиновым щитом - карапаксом. Кутикула выполняет функцию наружного скелета
Конечности	Головогрудь: 1 пара антеннул, 1 пара антенн, 3 пары ротовых конечностей, 1-3 пары ногочелюстей, ходильные и плавательные ноги. Брюшко: плавательные, дыхательные, для спаривания и вынашивания яиц
Полость тела	Смешанная полость тела
Пищеварительная система	Кишечный канал состоит из передней и задней кишок. Печень. Желудок разделен на два отдела: жевательный и фильтрующий
Органы дыхания	Жабры расположены на грудных конечностях
Кровеносная система	Незамкнутая
Выделительная система	Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий - «зеленые железы»
Нервная система	Состоит из парного надглоточного ганглия, подглоточного ганглия, окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки с парным ганглием в каждом сегменте
Органы чувств	Органы осязания хорошо развиты на поверхности антеннул и антенн. Органы равновесия встречаются редко. Пара сложных или фасеточных глаз, часто сидящих на специальных выростах головы - стебельках
Половая система и развитие	Большинство раков раздельнополы. Развитие с метаморфозом

Общая характеристика

Строение и покровы . Среди всех членистоногих ракообразные характеризуются наибольшей сегментацией . Тело разделено на голову , грудь и брюшко . В головном отделе постоянное количество сегментов: акрон (первый сегмент) и еще 4 сегмента. Акрон и первый из четырех сегментов - антеннальный несут по паре усиков. Остальные три сегмента снабжены конечностями для захвата и перетирания пищи. Очень часто задний сегмент головы сильно разрастается, образуя головной щит, или карапакс . Во многих случаях карапакс, сильно разрастаясь назад, может закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища. У высших ракообразных карапакс срастается с сегментами груди. В таком случае его иногда называют головогрудью . У высших раков на карапаксе заметна граница между головой и грудью . Количество сегментов в составе груди и брюшка у разных форм неодинаковое. Постоянное число сегментов наблюдается только у высших раков, у которых в состав груди входит 8 сегментов , а в состав брюшка 6 сегментов . Брюшко заканчивается анальной лопастью , или тельсоном , несущим анальное отверстие .

Покровы ракообразных состоят из кутикулы , выделяемой клетками гиподермы, гиподермального эпителия , или гиподермы , и базальной мембраны . Кутикула состоит из нескольких слоев. Во внешних слоях откладывается известь , поэтому покровы становятся жесткими и прочными . Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина . В отличие от других членистоногих у ракообразных кутикула проницаема для воды . Кутикула выполняет функцию внешнего скелета (эктоскелет) , защищает от внешних воздействий и дает точки опоры для прикрепления мышц.

Мускулатура ракообразных образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а распадается на отдельные мышечные пучки.

Конечности ракообразных разделяются на три группы - конечности головы, груди и брюшка (рис. 1). Голова несет еще ряд придатков, которые не причисляются к конечностям. Парные придатки головы представлены антеннулами, или антеннами I. Они находятся на головной лопасти - акроне. На остальных головных сегментах находятся настоящие конечности. На первом головном сегменте находятся антенны II, или просто антенны. Вторая пара головных конечностей представлена жвалами, или мандибулами, играющими главную роль в размельчении пищи. На последних двух головных сегментах располагаются две пары нижних челюстей - максилы первые и мак-силы вторые.

Рис.1. Конечности речного рака: 1, 2 - конечности, несущие органы чувств: антеннулы (1) и антенны (2); 3-8 - ротовые конечности: мандибулы (3), максиллы (4 и 5), ногочелюсти (6-8); 9-13 - ходильные ноги (пять пар); 14, 15 - половые ножки самца; 16-18 - плавательные ноги брюшка; 19 - последняя пара ног брюшка, входящая в состав хвостового плавника рака

Грудные конечности очень разнообразны и выполняют различные функции. Чаще всего они служат органами передвижения - плавания или передвижения по твердому субстрату.

Брюшные конечности имеются только у высших раков и чаще всего выполняют не двигательную функцию, а например, дыхательную или являются органами совокупления. Последняя пара брюшных конечностей может превращаться в мощные пластинчатые плавательные ножки. Они вместе с тельсоном играют важную роль при плавании задом наперед, как, например, у десятиногих раков.

Пищеварительная система. Кишечный канал ракообразных имеет вид трубки и состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Стенки передней кишки выстланы кутикулой, которая может образовывать в пищеводе утолщения для перетирания пищи. В конечной части передней кишки образуется желудок, состоящий из двух отделов - кардиального, или жевательного, и пилорического. В жевательном желудке кутикула образует жевательные пластинки. В пилорической части образуется фильтр, через который проходит только сильно измельченная пища. Средняя кишка образует выросты, которые могут выделять пищеварительные ферменты и переваривать жидкую пищевую кашицу. Эти выросты называются печеночными придатками. Задняя кишка имеет вид прямой трубки.

Дыхательная система. У мелких ракообразных дыхание осуществляется через всю поверхность тела. Остальные ракообразные имеют специализированные органы дыхания - жабры (рис. 2). Жабры ракообразных кожные, являются выростами грудных конечностей. Иногда жабры располагаются на брюшных конечностях.

Кровеносная система незамкнута. Гемолимфа частично движется по сосудам, частично в полости тела. Надо отметить, что у ракообразных, у которых дыхание осуществляется через всю поверхность тела, кровеносная система исчезает или остается только сердце. Сердце имеет метамерное строение. Оно представляет собой трубку, которая тянется вдоль тела по спинной стороне и в каждом сегменте снабжена парой остий .

Рис. 2. Схема поперечного разреза речного рака в области сердца: 1 - жаберная крышка - боковой край карапакса; 2 - основание ноги; 3 - жабра; 4 - сердце; 5 - печень; 6 - кишка; 7 - нисходящая артерия; 8 - нервная цепочка; 9 - поднервная продольная артерия

Кровеносная система зависит от дыхательной: если жабры располагаются на грудных конечностях, сердце располагается в груди, а если жабры на брюшных конечностях - сердце в брюшке. Гемолимфа может быть бесцветной , а может быть окрашена в красный цвет гемоглобином , растворенным в плазме. У некоторых крабов гемолимфа синеватая из-за присутствия дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь .

Выделительная система представлена двумя парами железистых органов и мочевым пузырем . Одна пара открывается у основания антенн - антеннальные железы . Другая пара открывается у основания вторых максилл - максиллярные железы . В учебной литературе эти железы иногда называют зелеными железами. Как правило, во взрослом состоянии присутствует только одна пара желез, хотя на личиночной стадии развиваются обе пары.

Нервная система ракообразных по общему плану напоминает нервную систему кольчатых червей и состоит из парного головного мозга , окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Однако у ракообразных произошло и изменение нервной системы. Во-первых, это отмечается в сближении двух брюшных стволов и их слиянии , при этом сливались и ганглии в каждом сегменте. Во-вторых, - в концентрации нервной цепочки - уменьшилось количество ганглиев. Так, например, у крабов имеются только две нервные массы - головной мозг и грудная, образовавшаяся в результате слияния всех нервных ганглиев брюшной цепочки. Ракообразные имеют хорошо развитую симпатическую нервную систему , которая иннервирует кишечник.

Органы чувств . Органы осязания представлены волосками и щетинками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей (рис. 3). Органы равновесия , хотя и редки, находятся в антеннах и представлены статоцистами . Органы зрения у ракообразных представлены двумя видами глаз. Имеется непарный лобный глаз и пара сложных фасеточных глаз . Фасеточные глаза состоят из множества мелких глазков - омматидиев и часто сидят на подвижных выростах головы - стебельках .

Половая система . Большинство ракообразных раздельнополы . Очень часто наблюдается половой диморфизм . Половые железы непарные , но половые протоки парные . Половые железы располагаются в грудной области. Положение половых отверстий разное. У высших раков они находятся на 6-м грудном сегменте у самок и на 8-м грудном сегменте у самцов. Конечности рядом с половыми отверстиями могут превращаться в копулятивные органы .

Рис. 3. Антеннула речного рака: 1 и 2 - два жгута усика; 3 - основные членики; 4 - отверстие ямки статоциста; 5 - чувствительные волоски на дне статоциста; 6 - песчинки внутри статоциста; 7 - нерв. Оба жгута усажены осязательными и обонятельными волосками

Развитие происходит с метаморфозом . Правда, у высших раков весь метаморфоз может происходить в яйцевых оболочках, тогда развитие становится прямым и сводится к постепенному росту. Рост протекает с помощью линьки , поэтому его называют ступенчатым . Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве.

Рис. 122. Речной рак:

А - со спинной стороны; Б -

/ -.антеннула; // - антенна;

1 - рострум; 2 -головогрудиои щит; 3 - край щита, прикрывающий жабры; 4 -

головогрудь; 5 - брюшко; в - хвостовой плавник; 7 - половое отверстие самца;

8 - половое отверстие самки

Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела ракообразных разнообразны. Среди них имеются едва различимые глазом рачки-циклопы и огромные крабы и омары массой до 8 кг. Голова ракообразных образуется в процессе развития путем объединения нескольких передних члеников. У большинства она несет две пары антенн и три пары челюстей. Те и другие представляют собой видоизмененные конечности животного. Членики груди у некоторых свободные, но чаще слиты друг с другом или с головой, образуя головогрудь (рис. 122). У высших раков (речные, раки, омары, крабы) хитиновый щит, одевающий сверху голову и грудь, спускается по бокам складками, прикрывая нежные жабры. Каждый сегмент груди несет по паре членистых конечностей различной формы и строения в зависимости от выполняемых функций. Сегменты брюшка обычно не сливаются друг с другом. У высших раков каждый из них несет пару хорошо развитых ножек, у низших они редуцированы па брюшке. Конечности ракообразных отличаются разнообразием формы и строения и выполняют различные функции (рис. 123). Некоторые из них служат опорой при хождении, другие помогают животному при плавании, третьи участвуют в добывании пищи и ее размельчении. Обычно ножки животных имеют основную непарную часть - протоподит - и две ветви: наружную - экзоподит и внутреннюю - эндоподит. Двух-ветвистая форма конечностей ракообразных близка к двухлопастной форме параподий многощетинковых кольчатых червей. Но если параподий этих червей не расчленены, то ножки ракообразных состоят из ряда члеников. Деление конечностей на членики обеспечивает их подвижность.

Покровы. Тело раков одето хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет. У высших раков скелет нередко утолщается и укрепляется отложением углекислой извести, превращающей кутикулу в твердый панцирь. У низших скелет тонкий. У многих видов от хитинового покрова внутрь тела отходят отростки, к которым прикрепляются мышцы.

Нервная система раков состоит из парного надглоточного узла, окологлоточного нервного кольца, парного подглоточно-го ганглия и брюшной нервной цепочки с отходящими от всех нервных узлов периферическими нервами (рис. 124). Если у раков произошло слияние отдельных сегментов, то происходит и соединение их нервных узлов.

Органы чувств развиты хорошо и представлены простыми и сложными глазами, органами осязания (главным образом на усиках) и обоняния.

Пищеварительная система. Кишечный канал состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка образована коротким пищеводом, расширяющимся в желудок, выстланный хитином. У ряда высших раков (например, у речных) желудок разделен на два отдела: жевательный и пилорический. В жевательном находятся три больших выступа - «зуба», участвующих в размельчении пищи. Стенки пилорического отдела образуют систему складок с щетинками по краям, которые создают фильтр, пропускающий в кишечник только раздробленную пищу. Переваривание и всасывание веществ пищи происходят в короткой средней кишке, в которую открываются протоки пищеварительной железы - печени. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием (рис. 125).

Рис. 123. Конечности речного рака:

/ - антеннула; 2 - антенна; 3 - верхние челюсти; 4,5 - первая и вторая пары нижних челюстей; 6 -8 - ногочелюсти; 9-13 - ходильные ноги; 14-19 - брюшные ножки; 20 - нити; 21 - жабры

Рис. 124. Нервная система речного рака:

1 - надглоточный ганглий; 2 - окологлоточное нервное кольцо; 3 - нервы первой пары ходильных ног; 4 - подглоточный ганглий; 5, 6 - ганглии брюшной нервной цепочки; 7 - отходящие от них нервы

Рис. 125. Анатомия речного рака:

/ некрытый рак; // - некрытый жевательный желудок рака;

/ рое грум; 2
жевательный желудок; Л печень; /-кишка; 5 -- сердце; 6",
7 -

артерии;
8 - яичник; 9 - брюшная нервная цепочка; 10 -- жабры

Органы дыхание у подавляющего большинства ракообразных служат жабры, имеющие вид тонких нежных выростов у основания ножек. Многие мелкие низшие рачки дышат всей поверхностью тела. Живущие на суше мокрицы дышат при помощи тонких воздухоносных трубочек - трахей, находящихся в брюшных ножках.

Кровеносная система имеет различное строение. У высших раков на спине лежит мешковидное или вытянутое вдоль тела сердце с отверстиями, через которые кровь засасывается из полости тела. От сердца отходят артерии, из которых кровь выливается в лакуны.. К сердцу кровь возвращается по лакунам и засасывается через его отверстия. У некоторых низших раков кровеносная система представлена трубчатым или мешковидным сердцем и сосудами или только сердцем или кровь перемещается благодаря движению мышц.

Органы выделения представлены парными железами, лежащими в головном отделе животного. Это видоизмененные метанефридии, выводные протоки которых открываются наружу в базалыюм членике антенн (антеипальные железы) или в основании нижних челюстей (максиллярные железы).

Половая система . Большинство раков раздельнополы. Иногда имеется половой диморфизм. Половые органы у самок представлены парными яичниками и яйцеводами, а у самцов - парными семенниками и семяпроводами.

Развитие "у ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности, реже - без стадии личинок.

Речной рак - ровесник динозавров . Мало кто знает что он ведет свою историю с древнейших времен. Эти ракообразные появились и сформировались в эпоху юрского периода как отдельный вид, примерно 130 млн лет назад. Внешний вид речного рака за этот период практически не изменился. Его популяция активно растет, расселяясь по всем водоемам Европы.

Общая характеристика

Обитает речной рак в пресных чистых водоемах:

• в озерах;
• в речных заводях;
• в больших прудах.

В дневное время рак прячется под корягами, камнями, корнями прибрежных деревьев, в норках, которые сам роет в мягком дне. Ночью он покидает свое убежище в поисках корма. Питается, в основном, растительной пищей, живыми и мертвыми животными.

Внешнее строение

Окрас у речного рака зеленовато-бурого цвета. Его тело состоит из сегментов, вместе образующих три отдела тела:

• грудь;
• голову;
• брюшко.

Подвижно сочлененными, при этом, остаются только сегменты брюшка. Грудь и голова срослись в единое целое. Движение конечностей обеспечивает мощная поперечно-полосатая мускулатура. Сверху головогрудь покрыта сплошным хитиновым щитом, спереди которого располагается острый шип. По сторонам щита на подвижных стебельках располагаются глаза, пара длинных усиков и пара коротких.

Ниже ротового отверстия по бокам находятся 6 пар конечностей:

• верхние челюсти;
• ногочелюсти-3 пары;
• нижние челюсти - 2 пары.

На головогруди размещаются пять пар ног. Три передние пары имеют клешни. Самая большая пара ходильных лап – первая. Клешни на ней наиболее развиты. Они одновременно являются органами нападения и защиты. Клешни и ротовые конечности удерживают то, чем питается рак, размельчают и кладут в рот. Толстая верхняя челюсть у рака зазубрена. Изнутри к ней прикреплены сильные мышцы.

Брюшко речного рака состоит из 6 члеников . Четыре членика имеют двуветвистые членистые ножки. Конечности первого и второго членика у самки редуцированы, у самца видоизменены (участвуют в копуляции). Шестая пара широкая и пластинчатая, входит в состав хвостового плавника и играет важную роль при передвижении задом наперед.

Внутреннее строение речного рака состоит из:

Пищеварительная система

Система пищеварения начинается ротовым отверстием. Пища поступает в глотку, затем в короткий пищевод и в желудок, в котором два отдела: цедильный и жевательный.

Спинные и боковые стенки жевательного отдела имеют три пропитанные известью, мощные хитиновые жевательные пластинки со свободными, зазубренными краями. Цедильный отдел снабжен двумя пластинками с волосками. Через него, как через фильтр, проходит только измельченная пища.

Мелкие пищевые частички поступают в кишечник, а крупные возвращаются обратно в отдел.

Пища переваривается и через железы и стенки средней кишки всасывается. Непереваренные остатки выходят через, расположенное на лопасти хвоста анальное отверстие

Кровеносная система

Полость тела у речного рака смешанная, в межклеточных полостях и в сосудах циркулирует зеленоватая или бесцветная жидкость - гемолимфа, которая выполняет функции идентичные функциям крови у животных, имеющих замкнутую кровеносную систему.

Под щитком на спинной стороне груди находится пятиугольное сердце. От него отходят кровеносные сосуды, которые открываются в полости тела.Кровь отдает органам и тканям кислород и питательные вещества и забирает углекислый газ и продукты жизнедеятельности.

Потом гемолимфа поступает по сосудам в жабры, а затем – в сердце.

Дыхательная система

Дышит рак при помощи жабр, в которых осуществляется газообмен и располагаются кровеносные капилляры. Жабры представляют собой тонкие перистые выросты, расположенные на ходильных ногах и на отростках ногочелюстей. Лежат жабры в особой полости в головогруди.

В этой полости, за счет быстрых колебаний отростков второй пары нижних конечностей осуществляется движение воды и через оболочку жабр происходит газообмен. Кровь, обогащенная кислородом, по жаберно-сердечным клапанам поступает в околосердечную сумку. Затем попадает в полость рта через специальное отверстие.

Нервная система у рака речного состоит из подглоточного узла, парного надглоточного узла, центральной нервной системы и брюшной нервной цепочки.

Нервы от головного мозга идут к глазам и усикам, от первого узла нервной брюшной цепочки - к ротовым органам. От следующих брюшных и грудных узлов цепочки идут соответственно к внутренним органам, грудным и брюшным конечностям.

Органы чувств

На обеих парах усиков рака располагаются рецепторы: химического чувства, равновесия и осязания. В каждом глазу более 3000 глазков или фасеток. Друг от друга они отделены тонкими прослойками пигмента. Светочувствительные части фасеток воспринимают только узкий пучок, перпендикулярных к ее поверхности, лучей. Целостная картина складывается из многочисленных частичных мелких изображений.

Органы равновесия представлены углублениями в коротких усиках в основном членике, где помещается песчинка. Она давит на тонкие чувствительные волоски, окружающие ее. Это помогает раку оценить в пространстве положение своего тела.

Органами выделения у рака являются пара зеленых желез, которые располагаются в передней части головогруди . Каждая из желез состоит из двух отделов: мочевого пузыря и самой железы.

В мочевом пузыре скапливаются вредные продукты жизнедеятельности, которые образовались в процессе обмена веществ. Они выводятся наружу через выделительную пору по выделительному каналу.

По своему происхождению выделительная железа – это видоизмененный метанефридий, который начинается маленьким целомическим мешочком. От него отходит железистый канал - извилистая трубка.

Особенности обитания и поведения рака

Речные раки обитают только в водоемах с пресной водой на глубине не менее трех метров . Желательно наличие впадин до 5-6 метров. Температура воды, приятная для раков от 16- до 22 градусов. Они ведут ночной образ жизни, предпочитая днем спать, забившись в коряги, в углубления на дне водоема либо просто в донный мусор.

Передвигаются раки необычным образом - пятясь назад. Однако в случае опасности могут довольно быстро плавать, чему способствует хвостовой плавник.

Оплодотворение у речного рака внутреннее. У него развит половой диморфизм. Первые две пары брюшных ножек самца видоизменены в копулятивный орган. Первая пера брюшных ножек у самки рудиментарна. Остальные четыре пары брюшных ножек вынашивают икру и молодых рачков.

Отложенные самкой оплодотворённые яйца прикрепляются к ее брюшным лапкам. Откладывают яйца раки зимой. Весной из яиц вылупляются молодые рачки, Они держатся за материнские брюшные ноги. Питается молодняк только растительной пищей.

Один раз в год взрослые раки линяют. Они сбрасывают старый покров, и 8-12 дней держаться в укрытии, не покидая его, пока затвердеет новый. Тело животного, при этом, быстро увеличивается.