Биофизика (биологическая физика) - наука о наиболее простых и фундаментальных взаимодействиях, лежащих в основе биологических процессов, протекающих на разных уровнях организации живой материи - молекулярном, клеточном, организменном и популяционном.
Введение
Теоретические построения и модели биофизики основаны на понятиях энергии, силы, типов взаимодействия, на общих понятиях физической и формальной кинетики, термодинамики, теории информации. Эти понятия отражают природу основных взаимодействий и законов движения материи, что, как известно, составляет предмет физики - фундаментальной естественной науки. В центре внимания биофизики как биологической науки лежат биологические процессы и явления. Основная тенденция современной биофизики - проникновение в самые глубокие, элементарные уровни, составляющие основу структурной организации живого.
Становление и развитие биофизики тесно связано с интенсивным взаимопроникновением идей, теоретических подходов и методов современной биологии , физики, химии и математики .
Современная классификация биофизики, принятая ИЮПАБ
Классификация, принятая Международным союзом чистой и прикладной биофизики (1961), которая отражает основные биологические объекты в области биофизических исследований, включает следующие разделы: молекулярную биофизику, в задачу которой входит исследование физических и физико-химических свойств макромолекул и молекулярных комплексов; биофизику клетки, изучающую физико-химические основы жизнедеятельности клетки, связь молекулярной структуры мембран и клеточных органелл с их функциями, закономерности координации клеточных процессов, их механические и электрические свойства, энергетику и термодинамику клеточных процессов; биофизику сложных систем, к которым относят отдельные органеллы, целые организмы и популяции; биофизику процессов управления и регуляции, которая занимается исследованием и моделированием принципов управления в биологических системах. Выделяют также разделы биофизики: строение биополимеров (белки, ДНК, липиды), биомеханика, биологическая оптика, биомагнетизм, биологическая термодинамика. К биофизике относят и области науки, изучающие механизмы воздействий на биологические системы различных физических факторов (свет, ионизирующая радиация, электромагнитные поля и др.).
История проникновения начал физики и математики в биологию
Начало изучения физических свойств биологических объектов связывают с работами Г. Галилея и Р. Декарта (17 в.), заложившими основы механики, на принципах которой и делались первые попытки объяснить некоторые процессы жизнедеятельности. Декарт, например, считал, что организм человека подобен сложной машине, состоящей из тех же элементов, что и тела неорганического происхождения. Итальянский физик Дж. Борелли применил принципы механики в описании механизмов движений животных. В 1628 У. Гарвей на основе законов гидравлики описал механизм кровообращения. В 18 в. важное значение для понимания физико-химических процессов, протекающих в живых организмах, имели открытия в области физики, совершенствование её математического аппарата. Использование физических подходов дало толчок к введению в биологию экспериментальных методов и идей точных наук. Л. Эйлер математически описал движение крови по сосудам. М.В. Ломоносов высказал ряд общих суждений о природе вкусовых и зрительных ощущений, выдвинул одну из первых теорий цветового зрения. А. Лавуазье и П. Лаплас показали единство законов химии для неорганических и органических тел, установив, что процесс дыхания аналогичен медленному горению и является источником тепла для живых организмов. Творческая дискуссия между А. Вольтаи Л. Гальвани по проблеме открытия последним «живого электричества» легла в основу электрофизиологии и сыграла важную роль в исследованиях электричества в целом.
Развитие биофизики в XIX - начале XX века
В 19 в. развитие биологии сопровождалось обогащением знаний о физико-химических свойствах биологических структур и процессов. Огромное значение имело создание электролитической теории растворов С. Аррениуса, ионной теории биоэлектрических явлений В. Нернста . Были получены основные представления о природе и роли потенциалов действия в механизме возникновения и распространения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц , Э. Дюбуа-Реймон , Ю. Бернштейн, Германия); значение осмотических и электрических явлений в жизни клеток и тканей было выяснено благодаря работам Ж. Лёба (США), В. Нернста и Р. Гербера (Германия). Всё это позволило Дюбуа-Реймону сделать вывод о том, что в материальных частицах организмов не обнаруживается никаких новых сил, которые не могли бы действовать вне их. Такая принципиальная позиция положила конец объяснениям процессов жизнедеятельности действиями каких-то особых «живых факторов, не поддающихся физическим измерениям».
Значительный вклад в развитие биофизики внесли отечественные учёные. И.М. Сеченов исследовал закономерности растворения газов в крови, биомеханику движений. Конденсаторная теория возбуждения нервных тканей, основанная на неодинаковой подвижности ионов, была предложена В.Ю. Чаговцем. К.А. Тимирязев определил фотосинтетическую активность отдельных участков солнечного спектра, установив количественные закономерности, связывающие скорость процесса фотосинтеза и поглощение хлорофиллом в листьях света разного спектрального состава. Идеи и методы физики и физической химии использовались при исследовании движения, органов слуха и зрения, фотосинтеза, механизма генерации электродвижущей силы в нерве и мышце, значения ионной среды для жизнедеятельности клеток и тканей. В 1905-15 гг. Н.К. Кольцов изучал роль физико-химических факторов (поверхностного натяжения, концентрации водородных ионов, катионов) в жизни клетки. П.П. Лазареву принадлежит заслуга в развитии ионной теории возбуждения (1916), изучении кинетики фотохимических реакций. Он создал первую советскую школу биофизиков, объединил вокруг себя большую группу крупных учёных (в их число входили С.И. Вавилов, С.В. Кравков, В.В. Шулейкин, С.В. Дерягин и др.). В 1919 им был создан в Москве Институт биологической физики Наркомздрава, где велись работы по ионной теории возбуждения, изучению кинетики реакций, идущих под действием света, исследовались спектры поглощения и флуоресценции биологических объектов, а также процессы первичного воздействия на организм различных факторов внешней среды. Огромное влияние на развитие биофизики в СССР оказали книги В.И. Вернадского (« Биосфера», 1926), Э.С. Бауэра («Теоретическая биология», 1935), Д.Л. Рубинштейна («Физико-химические основы биологии», 1932), Н.К. Кольцова («Организация клетки», 1936), Д.Н. Насонова и В.Я. Александрова («Реакция живого вещества на внешние воздействия», 1940) и др.
Во 2-й половине 20 века успехи в биофизике непосредственно связаны с достижениями в области физики и химии, с развитием и совершенствованием методов исследований и теоретических подходов, применением электронно-вычислительной техники. С развитием биофизики в биологию проникли такие точные экспериментальные методы исследований как спектральные, изотопные, дифракционные, радиоспектроскопические. Широкое освоение атомной энергии стимулировало интерес к исследованиям в области радиобиологии и радиационной биофизики.
Основной итог начального периода развития биофизики - это вывод о принципиальной приложимости в области биологии основных законов физики как фундаментальной естественной науки о законах движения материи. Важное общеметодологическое значение для развития разных областей биологии имеют полученные в этот период доказательства закона сохранения энергии (первый закон термодинамики), утверждение принципов химической кинетики как основы динамического поведения биологических систем, концепция открытых систем и второго закона термодинамики в биологических системах, наконец, вывод об отсутствии каких-либо особых «живых» форм энергии. Все это во многом повлияло не развитие биологии, наряду с успехами биохимии и успехами в изучении структуры биополимеров, способствовало формированию ведущего современного направления биологической науки - физико-химической биологии , в котором биофизика занимает важное место.
Основные направления исследований и достижения современной биофизики
В современной биофизике можно выделить 2 основных направления, составляющих предмет биофизики, - теоретическая биофизика решает общие проблемы термодинамики биологических систем, динамической организации и регуляции биологических процессов, рассматривает физическую природу взаимодействий, определяющих структуру, устойчивость и внутримолекулярную динамическую подвижность макромолекул и их комплексов, механизмы трансформации в них энергии; и биофизика конкретных биологических процессов (биофизика клетки ), анализ которых проводится на основе общетеоретических представлений. Основная тенденция развития биофизики связана с проникновением в молекулярные механизмы, лежащие в основе биологических явлений на разных уровнях организации живого.
На современном этапе развития биофизики произошли принципиальные сдвиги, связанные, прежде всего, с бурным развитием теоретических разделов биофизики сложных систем и молекулярной биофизики. Именно в этих областях, занимающихся закономерностями динамического поведения биологических систем и механизмами молекулярных взаимодействий в биоструктурах, получены общие результаты, на основании которых в биофизике сформировалась собственная теоретическая база. Теоретические модели, разрабатываемые в таких разделах как кинетика, термодинамика, теория регуляции биологических систем, строение биополимеров и их электронные конформационные свойства, составляют в биофизике основу для анализа конкретных биологических процессов. Создание таких моделей необходимо для выявления общих принципов фундаментальных биологически значимых взаимодействий на молекулярном и клеточном уровне, раскрытия их природы в соответствии с законами современной физики, химии с использованием новейших достижений математики и разработки на основе этого исходных обобщенных понятий, адекватных описываемым биологическим явлениям.
Важнейшей особенностью является то, что построение моделей в биофизике требует такой модификации идей смежных точных наук, которая равносильна выработке новых понятий в этих науках в применении к анализу биологических процессов. Биологические системы сами являются источником информации, которая стимулирует развитие некоторых областей физики, химии и математики.
В области биофизики сложных систем использование принципов химической кинетики для анализа метаболических процессов открыло широкие возможности их математического моделирования с помощью обыкновенных дифференциальных уравнений. На этом этапе было получено много важных результатов, в основном в области моделирования физиолого-биохимических процессов, динамики роста клеток и численности популяций в экологических системах. Принципиальное значение в развитии математического моделирования сложных биологических процессов имел отказ от идеи обязательного нахождения точных аналитических решений соответствующих уравнений и использование качественных методов анализа дифференциальных уравнений, которые позволяют раскрыть общие динамические особенности биологических систем. К числу этих особенностей относятся свойства стационарных состояний, их число, устойчивость, возможность переключения из одного режима в другой, наличие автоколебательных режимов, хаотизация динамических режимов.
На этой основе были развиты представления об иерархии времен и «минимальных» и адекватных моделях, достаточно полно отражающих основные свойства объекта. Был также развит параметрический анализ динамического поведения систем, в том числе анализ базовых моделей, отражающих те или иные стороны самоорганизации биологических систем во времени и пространстве. Кроме того, все большее значение приобретает использование вероятностных моделей, которые отражают влияние стохастических факторов на детерминистсткие процессы в биологических системах. Бифуркационная зависимость динамического поведения системы от критических значений параметров отражает возникновение в системе динамической информации, которая реализуется при смене режима функционирования.
К достижениям биофизики, имеющим общебиологическое значение, можно отнести понимание термодинамических свойств организмов и клеток, как открытых систем, формулировку на основе 2-го закона термодинамики критериев эволюции открытой системы к устойчивому состоянию (И. Пригожин ); раскрытие механизмов колебательных процессов на уровне популяций, ферментативных реакций. Исходя из теории автоволновых процессов в активных средах, установлены условия самопроизвольного возникновения диссипативных структур в гомогенных открытых системах. На этом основании строятся модели процессов морфогенеза, формирования регулярных структур при росте бактериальных культур, распространения нервного импульса и нервного возбуждения в нейронных сетях. Развивающаяся область теоретической биофизики - изучение возникновения и природы биологической информации и её связи с энтропией, условий хаотизации и образования фрактальных самоподобных структур в сложных биологических системах.
В целом развитие единого молекулярно-кинетического описания является актуальной проблемой биофизики, которая требует разработки исходных базовых понятий. Так, в области термодинамики необратимых процессов понятие химического потенциала, зависящего от общей концентрации какого-либо компонента, и, строго говоря, понятие энтропии уже несправедливы для гетерогенных систем, далеких от равновесия. В активных макромолекулярных комплексах внутримолекулярные превращения в первую очередь зависят от характера их организации, а не от суммарной концентрации отдельных составляющих компонентов. Это требует разработки новых критериев устойчивости и направленности необратимых процессов в гетерогенных неравновесных системах.
В молекулярной биофизике изучение конкретных биологических процессов основано на данных исследований физико-химических свойств биополимеров (белков и нуклеиновых кислот), их строения, механизмов самосборки, внутримолекулярной подвижности и т.д. Большое значение в биофизике имеет использование современных экспериментальных методов и прежде всего радиоспектроскопии (ЯМР , ЭПР ), спектрофотометрии, рентгеноструктурного анализа, электронной туннельной микроскопии, атомной силовой микроскопии, лазерной спектроскопии, различных электрометрических методов, в том числе с использованием микроэлектродной техники. Они дают возможность получать информацию о механизмах молекулярных превращений, не нарушая целостности биологических объектов. В настоящее время установлена структура около 1000 белков. Расшифровка пространственной структуры ферментов и их активного центра позволяет понять природу молекулярных механизмов ферментативного катализа, планировать на этой основе создание новых лекарственных средств. Возможности направленного синтеза биологически активных веществ, в том числе лекарственных препаратов, базируются также на фундаментальных исследованиях связи молекулярной подвижности и биологической активности таких молекул.
В области теоретической молекулярной биофизики представления об электронно-конформационных взаимодействиях - ЭКВ (М.В. Волькенштейн ), стохастических свойствах белка (О.Б. Птицын ) составляют основу понимания принципов функционирования биомакромолекул. Специфика биологических закономерностей, полностью раскрывающихся на высших уровнях организации развитой биологической системы, тем не менее, проявляется уже на низших молекулярных уровнях живого. Трансформация энергии и появление продуктов реакции в комплексах достигается в результате внутримолекулярных взаимодействий отдельных частей макромолекулы. Отсюда логически вытекают представления о своеобразии макромолекулы как физического объекта, сочетающего в себе взаимодействия по статистическим и механическим степеням свободы. Именно представления о макромолекулах, прежде всего белковых, как своего рода молекулярных машинах (Л.А. Блюменфельд , Д.С. Чернавский ) позволяют объяснить трансформацию различных видов энергии в результате взаимодействия в пределах одной макромолекулы. Плодотворность биофизического метода анализа и построения обобщенных моделей физического взаимодействия сказывается в том, что принцип ЭКВ позволяет с единых общенаучных позиций рассматривать функционирование молекулярных машин, казалось бы, далеких друг от друга по своей биологической роли - например, молекулярных комплексов, участвующих в первичных процессах фотосинтеза и зрения, фермент-субстратных комплексов ферментативных реакций, молекулярных механизмов работы АТФ-синтетазы, а также переноса ионов через биологические мембраны.
Биофизика изучает свойства биологических мембран , их молекулярную организацию, конформационную подвижность белковых и липидных компонентов, их устойчивость к действию температуры, перекисному окислению липидов, их проницаемость для неэлектролитов и для различных ионов, молекулярное строение и механизмы функционирования ионных каналов, межклеточные взаимодействия. Большое внимание уделяется механизмам преобразования энергии в биоструктурах (см. ст. Биоэнергетика ), где они сопряжены с переносом электронов и с трансформацией энергии электронного возбуждения. Раскрыта роль свободных радикалов в живых системах и их значение в поражающем действии ионизирующей радиации, а также в развитии ряда других патологических процессов (Н.М. Эмануэль , Б.Н. Тарусов). Один из разделов биофизики, пограничных с биохимией - механохимия, изучает механизмы взаимопревращений химической и механической энергии, связанные с сокращением мышц, движением ресничек и жгутиков, перемещением органелл и протоплазмы в клетках. Важное место занимает «квантовая» биофизика, изучающая первичные процессы взаимодействия биологических структур с квантами света (фотосинтез , зрение , воздействие на кожные покровы и т.д.), механизмы биолюминесценции и фототропных реакций, действия ультрафиолетового и видимого света (фотодинамические эффекты ) на биологические объекты. Еще в 40-х гг. 20 в. А.Н. Теренин раскрыл роль триплетных состояний в фотохимических и ряде фотобиологических процессов . А.А. Красновский показал способность возбужденного светом хлорофилла к окислительно-восстановительным превращениям, лежащим в основе первичных процессов фотосинтеза . Современные методы лазерной спектроскопии дают непосредственную информацию о кинетике соответствующих фотоиндуцированных электронных переходов, колебаниях атомных групп в диапазоне от 50-100 фемтосекунд до 10 -12 -10 -6 с и более.
Идеи и методы биофизики не только находят широкое применение при изучении биологических процессов на макромолекулярном и клеточном уровнях, но и распространяются, особенно в последние годы, на популяционный и экосистемный уровни организации живой природы.
Достижения в биофизике в большой степени используются в медицине и экологии. Медицинская биофизика занимается выявлением в организме (клетке) на молекулярном уровне начальных стадий патологических изменений. Ранняя диагностика заболеваний основана на регистрации спектральных изменений, люминесценции, электрической проводимости образцов крови и тканей, сопровождающих заболевание (например, по уровню хемилюминесценции можно судить о характере перекисного окисления липидов). анализирует молекулярные механизмы действия абиотических факторов (температура, свет электромагнитные поля, антропогенные загрязнения и др.) на биологические структуры, жизнеспособность и устойчивость организмов. Важнейшей задачей экологической биофизики является развитие экспресс методов для оценки состояния экосистем. В этой области одной из важнейших задач становится оценка токсичности принципиально новых материалов - наноматериалов, а также механизмов их взаимодействия с биологическими системами.
В России исследования по биофизике проводятся в ряде научно-исследовательских институтов и ВУЗов. Одно из ведущих мест принадлежит научному центру в г. Пущино, где в 1962 был организован Институт биологической физики АН СССР, который позднее разделился на Институт биофизики клетки РАН (директор - чл.-корр. РАН Е.Е.Фесенко) и Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН (директор - чл.-корр. РАН Г.Р. Иваницкий . Биофизика активно развивается в Институте биофизики МЗ РФ , Институте молекулярной биологии РАН и Институте белка РАН , Институте биофизики СО РАН (директор - чл.-корр. РАН Дегермеджи А.Г. ), в университетах Москвы. С.-Петербурга и Воронежа, в , в и др.
Развитие биофизического образования в России
Параллельно с развитием исследований шло формирование базы для подготовки специалистов в области биофизики. Первая в СССР кафедра биофизики на биолого-почвенном факультете МГУ была организована в 1953 г. (Б. Н. Тарусов), а в 1959 была открыта кафедра биофизики на физическом факультете МГУ (Л.А. Блюменфельд). Обе эти кафедры являются не только образовательными центрами, готовящими квалифицированных специалистов-биофизиков, но и крупными научно-исследовательскими центрами. Кафедры биофизики затем были организованы в ряде других ВУЗов страны, в том числе в Государственном университете «Московский физико-технический институт» , в Национальном исследовательском ядерном университете «МИФИ» , а также в ведущих медицинских университетах. Курс биофизики читается во всех университетах страны. Биофизические исследования проводятся в институтах и университетах во многих странах мира. Международные конгрессы по биофизике проводятся регулярно каждые 3 года. Общества биофизиков существуют в США, Великобритании и ряде других стран. В России Научный совет по биофизике при РАН координирует научную работу, осуществляет международные связи. Секция биофизики имеется при Московском обществе испытателей природы.
Среди периодических изданий, в которых публикуются статьи по биофизике: «Биофизика» (М., 1956 —); «Молекулярная биология» (М., 1967 —); «Радиобиология» (М., 1961 — в настоящее время «Радиационная биология. Радиоэкология»); «Биологические мембраны» (М., 19 —) .«Advances in Biological and Medical Physics» (N.Y., 1948 —); «Biochimica et Biophysica Acta» (N.Y. - Amst., 1947 —); «Biophysical Journal» (N.Y., I960 —); «Bulletin of Mathematical Biophysics» (Chi, 1939 —); «Journal of Cell Biology» (N.Y., 1962 — . В 1955 — 1961 «Journal of Biophysical and Biochemical Cytology»); «Journal of Molecular Biology» (N.Y. - L., 1959 —); «Journal of Ultrastructure Research» (N.Y. - L., 1957 —)» «Progress in Biophysics and Biophysical Chemistry» (L., 1950 —) ; European Journal of biophysics (); Jurnal of Theoretical biology (1961).
Рекомендуемая литература
Блюменфельд Л.А . Проблемы биологической физики. М., 1977
Волькенштейн М.В. Биофизика. М., 1981
М. Джаксон . Молекулярная и клеточная биофизика. М., «Мир». 2009
Николис Г., Пригожин И . Самоорганизация в неравновесных структурах. пер. с англ. М., 1979;
Рубин А.Б. Биофизика. Т. I. М., 2004. Т. 2. М., 2004 (изд. 3-е)
А.В., Птицын О.Б. Физика белка. М., 2002.
История научных институтов биологического профиля в России идет с конца ХIХ века и начинается с укусов бешеных собак. Под впечатлением от успеха прививок от бешенства, разработанных Пастером, в конце ХIХ века в Санкт-Петербурге был создан Институт экспериментальной медицины. Организацию института инициировал и финансировал принц А.П.Ольденбургский. Перед этим принцу пришлось посылать на прививку в Париж одного из своих офицеров. В 1917 году на средства купца Х.С.Леденцова в Москве был создан Институт физики и биофизики. Этот институт возглавил П.П.Лазарев, который вскоре оказался близок "к телу Ленину": после покушения на вождя мирового пролетариата ему понадобилось рентгенологическое исследование.
Биофизика в Советской России стала на какое-то время "баловнем судьбы". Большевики были одержимы обновлениям в обществе и демонстрировали готовность поддерживать новые направления в науке. Позже именно из этого Института вырос Институт физики Российской Академии наук. Заметим, что многие фундаментальные физические открытия произошли благодаря интересу ученых к биологическим системам. Так, знаменитый итальянец Луиджи Гальвани сделал открытия в области электричества, изучая животное электричество на лягушках, а Алессандро Вольта догадался, что речь идет о более общем физическом феномене.
В Советском Союзе власти были заинтересованы в проведении научных исследований "широким фронтом". Нельзя было пропустить ни одного из перспективных направлений, которые могли бы сулить в будущем военные или экономические преимущества. До начала 90-х годов государственная поддержка обеспечивала приоритетное развитие молекулярной биологии и биофизики. В 1992 году новые власти послали ученым недвусмысленный сигнал: зарплата научного сотрудника стала меньше прожиточного минимума, и ученые были вынуждены выбирать между эмиграцией и сменой сферы деятельности. Многим биофизикам, не помышляющим прежде об эмиграции, пришлось уехать на Запад. Сообщество биофизиков в России относительно невелико, и если из нескольких тысяч исследователей уезжают сотни, не заметить этого невозможно.
В первое время российская биофизика от "экономической" эмиграции пострадала незначительно. Развитие таких средств коммуникации, как электронная почта и интернет, позволило сохранить связи ученых с коллегами. Многие стали оказывать помощь своим институтам реактивами и научной литературой, продолжили исследования по "своим" темам. Известные ученые после приезда на новое место создали "площадки" для стажировки и пригласили коллег. Уехали самые энергичные ученые, по большей части молодые. Это привело к "старению" научных кадров, чему способствовало также падение престижа специальности. Из-за невозможности прожить на академическую зарплату уменьшился приток студентов в науку. Возник разрыв поколений, который теперь, после 15 лет перемен, начинает сказываться все сильнее: средний возраст сотрудников в некоторых лабораториях Академии наук уже превышает 60 лет.
Российская биофизика не утратила ведущих позиций в ряде направлений, которые возглавляют ученые, получившие образование в 60-80-е годы ХХ века. Значительные открытия в науке сделаны именно этими учеными. Так, в качестве примера можно привести создание в последние годы новой науки - биоинформатики, основные достижения которой связаны с компьютерным анализом геномов. Основания этой науки были заложены еще в 60-е годы молодым биофизиком Владимиром Туманяном, который первым разработал компьютерный алгоритм анализа последовательностей нуклеиновых кислот. Из этого примера становится понятно, насколько важно сейчас привлечь в науку одаренную молодежь, которая смогла бы заложить основания новых научных направлений.
Биофизик Анатолий Ванин еще в 60-е годы открыл роль оксида азота в регуляции клеточных процессов. Позже оказалось, что оксид азота имеет важное медицинское значение. Оксид азота является основной сигнальной молекулой сердечно-сосудистой системы. За исследование роли оксида азота в этой системе была присуждена Нобелевская премия в 1998 году. На основе оксида азота был создан самый популярный в мире лекарственный препарат для повышения потенции "Виагра". Между тем статья Анатолия Ванина "Свободные радикалы нового типа" была опубликована в 1965 году в журнале "Биофизика". Американские ученые демонстрируют ее теперь как первую работу по окиси азота в живом организме. Похожая история произошла и с клонированием - первая работа тоже была опубликована в отечественной "Биофизике"?
Многие достижения в области биофизики связаны с открытой еще советскими учеными автоколебательной реакцией Белоусова-Жаботинского. Эта реакция дает пример самоорганизации в неживой природе, она послужила основанием для многих моделей модной ныне синергетики. Олег Морнев из Пущино недавно показал, что автоволны распространяются по законам оптических волн. Это открытие проливает свет на физическую природу автоволн, что также может считаться вкладом биофизиков в физику.
Одно из самых интересных направлений современной биофизики - анализ связывания малых РНК с матричной РНК, кодирующей белки. Это связывание лежит в основании явления "РНК-интерференции". Открытие этого явления было отмечено в 2006 году Нобелевской премией. Мировое научное сообщество возлагает огромные надежды на то, что это явление позволит бороться со многими заболеваниями. Анализ механизмов связывания молекул РНК успешно проводится в последние годы интернациональной группой исследователей, которыми руководит Ольга Матвеева, работающая ныне в США.
Важнейшим направлением молекулярной биофизики является изучение механических свойств одиночной молекулы ДНК. Развитие тонких методик биофизического и биохимического анализа позволяет следить за такими свойствами молекулы ДНК, как жесткость, способность к растяжению, изгибу и прочность на разрыв. Такие свойства выявляются в экспериментальных и теоретических работах, проводимых в последние годы в России под руководством Сергея Гроховского и в США под руководством Карлоса Бустаментэ . Эти работы смыкаются с исследованиями механических напряжений в живой клетке. Дональд Ингбер был первым, кто указал на сходство механических конструкций живой клетки с "самонапряженными конструкциями". Такие конструкции были изобретены в начале 20-х годов ХХ века российским инженером Карлом Иогансоном и "переоткрыты" позже американским инженером Бакминстером Фуллером.
Традиционно сильны позиции российских биофизиков в области теории. Физический факультет МГУ, где в ХХ веке работали и преподавали сильнейшие в стране теоретики, много дал выпускникам кафедры биофизики. Выпускники этой кафедры выдвинули целый ряд оригинальных теоретических концепций и создали немало уникальных разработок, которые нашли свое применение в медицине. Например, Георгий Гурский и Александр Заседателев разработали теорию связывания биологически активных соединений с ДНК. Они предположили, что в основании такого связывания лежит феномен "матричной адсорбции". Исходя из этой концепции, они предложили оригинальный проект синтеза низкомолекулярных соединений. Такие соединения могут "узнавать" определенные места на молекуле ДНК и регулировать активность генов. В последние годы этот проект успешно развивается, синтезируются лекарства от ряда тяжелых заболеваний. Александр Заседателев успешно применяет свои разработки для создания отечественных биочипов , которые позволяют диагностировать онкологические заболевания на ранних стадиях. Под руководством Владимира Поройкова был создан комплекс компьютерных программ, позволяющих предсказывать биологическую активность химических соединений по их формулам. Это направление позволяет существенно облегчить поиск новых лекарственных соединений.
Галина Ризниченко с коллегами разработала компьютерные модели реакций, проходящих при фотосинтезе. Она возглавляет ассоциацию "Женщины в науке, культуре и образовании", которая совместно с кафедрой биофизики биологического факультета МГУ проводит ряд важнейших для сообщества российских биофизиков конференций. В советское время подобных конференций было много: несколько раз в году биофизики собирались на совещания, симпозиумы и семинары в Армении, Грузии, Украине и Прибалтике. С распадом СССР эти встречи прекратились, что негативно сказалось на уровне проводимых в ряде стран СНГ исследований. Научный совет по биофизике при Академии наук за последние 15 лет провел два Всероссийских биофизических съезда, которые стимулировали научные контакты и обмен информацией между отечественными учеными. Важную роль в последние годы начали играть конференции, посвященные памяти Льва Блюменфельда и Эмилии Фрисман. Эти конференции проходят регулярно на физических факультетах МГУ и СПбГУ.
Если судить по финансовым показателям, то "пальму первенства" за наибольшие достижения следует отдать биофизику Армену Сарвазяну, который создал ряд уникальных разработок в области исследования организма человека с помощью ультразвука. Эти исследования щедро финансируются военным ведомством США: так, Сарвазяну принадлежат открытия связи между гидратацией тканей (степенью обезвоживания) и состоянием организма. Работы лаборатории Сарвазяна востребованы в связи с проводимыми США военными операциями в странах Ближнего Востока.
Мировоззренческие потрясения сулят открытия Симона Шноля: он обнаружил влияние космогеофизических факторов на течение физических и биохимических реакций. Речь идет о том, что известный закон Гаусса, или нормального распределения ошибок измерений, оказывается результатом грубого усреднения, которое не всегда бывают правомочным. В реальности все происходящие процессы обладают определенными "спектральными" характеристиками, обусловленными анизотропией пространства. "Космический" ветер, о котором писали фантасты ХХ века, находит свое подтверждение в тонких экспериментах и оригинальных концепциях ХХI века.
Наиболее значимыми для всех людей, живущих на нашей планете, могут оказаться исследования биофизика Алексея Карнаухова. Его климатические модели предсказывают, что нас ожидает глобальное похолодание, которому будет предшествовать потепление. Неудивительно, что к этой теме привлечен огромный общественный интерес. Удивительно, что фильм "Послезавтра" ("Day after tomorrow") основывается не только на этой идее, но и даже на конкретной модели похолодания, предложенной Карнауховым. Течение Гольфстрим, которое согревает Северную Европу, перестанет приносить тепло из Атлантики из-за того, что встречное ему лабрадорское течение из-за таяния ледников и увеличения стока северных рек будет опресняться, благодаря этому станет легче и перестанет "подныривать" под Гольфстрим. Наблюдаемое в последние годы увеличение стока северных рек и таяние ледников придает прогнозам Карнаухова все большие основания. Риски климатических катастроф резко увеличиваются, и общественность ряда европейских стран уже бьет тревогу.
Исследования Роберта Бибилашвили из Кардиологического центра привели к значительным результатам в вопросах излечения ряда заболеваний, считавшихся ранее неизлечимыми. Оказалось, что своевременное вмешательство (впрыскивание в участки мозга больных, пораженных инсультом, фермента урокиназы) способно полностью снять последствия даже очень тяжелых приступов! Урокиназа - это фермент, который образуется клетками крови и сосудов и является одним из компонентов системы, препятствующей развитию тромбозов.
Российская биофизика до последнего времени сохраняла приоритет в большом числе научных направлений: Всеволод Твердислов занят оригинальными исследованиями в области происхождения жизни, Фазоил Атауллаханов получил ряд принципиальных результатов в понимании функционирования кровяной системы, под руководством Михаила Ковальчука развивается ряд направлений в новой науке - нанобиологии, интереснейшие концепции разрабатывают сейчас Генрих Иваницкий, Владимир Смолянинов и Дмитрий Чернавский...
Мировое биофизическое сообщество с восторгом встретило книгу "Физика белка", написанную Алексеем Финкельштейном и Олегом Птицыным. Вместе с книгой "Век ДНК" (в первом русском издании - "Самая главная молекула") Максима Франк-Каменецкого эта книга стала настольным пособием для студентов и ученых из многих стран. В целом за последние 15 лет отечественная биофизика, несмотря на существенное снижение финансирования, не утратила способности генерировать новые идеи и получать оригинальные результаты. Однако ухудшение научной инфраструктуры и приборной базы, отток молодежи в более прибыльные секторы экономики привели к тому, что ресурсы для дальнейшего развития науки оказались исчерпаны. Отечественная наука немного потеряла в скорости и интенсивности своего развития. Поддержали науку самоотверженность ученых, помощь западных коллег и фондов, а также значительность инерции, определяемая трудоемкостью образования. "Спасительную" роль здесь сыграла и консервативность пристрастий ученых. Наука на протяжении столетий поддерживалась благодаря интересу к ней выходцев из высших слоев общества, финансирующих исследования из своего кармана (вспомним принца Ольденбургского). Известный аристократизм академический науки спас ее носителей от рыночных искушений "переходного периода".
Сейчас эти "благородные доны" в биофизике уже не могут найти и воспитать себе подобных: молодежь идет в офисы не потому, что она не любит науку, а потому, что не может найти полноценного вознаграждения своим трудам. Недо-образованность стала бичом нашего времени: для того чтобы "сделать" настоящего ученого, требуется не менее 8-10 лет: 5-6 лет обучения в вузе или Университете и три года в аспирантуре. Все это время молодого человека должны содержать родители, если же он начинает "подрабатывать", то, как правило, это завершается уходом "в офис". Однако найти родителей, которые на протяжении десятка лет готовы пестовать свое дитя и ублажать его интерес к науке, довольно трудно. Такие родители могли бы найтись в научной среде, если бы сами ученые имели достаточное финансирование. Благодаря длительному образованию получается "долгоиграющий" специалист, однако обрыв образования на полпути приводит к "недоучкам". Именно невосполнимая потеря молодых специалистов (а не достижений) в науке - главный итог перемен в отечественной биофизике. Утрата достижений и потеря мирового уровня исследований - процесс, который нас еще ожидает, если молодежь не вернется в науку.
Из последних достижений зарубежных ученых можно отметить два: во-первых, группа американских исследователей из Университета Мичиган под руководством С.Дж. Вайса открыла один из генов, ответственных за "трехмерность" развития биологической ткани, во-вторых, ученые из Японии показали, что механические напряжения помогают создать искусственные сосуды. Японские ученые поместили стволовые клетки внутрь полиуретановой трубки и пропускали через трубку жидкость под переменным давлением. Параметры пульсирования и структуры механических напряжений были примерно теми же, что и в реальных человеческих артериях. Результат обнадеживает - стволовые клетки "превратились" в клетки выстилки кровеносных сосудов. Эта работа позволяет глубже понять роль механических напряжений в развитии органов. На повестке дня создание искусственных "запчастей для ремонта" кровеносной системы. Новости науки можно посмотреть на сайте scientific.ru .
Суммируя, можно сказать, что российская биофизика немало потеряла в настоящем, но ей угрожает более серьезная опасность - потерять будущее.
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ФЕДЕРАЛЬНОГО АГЕНСТВА ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ»
И.В. Ковалев, И.В. Петрова, Л.В. Капилевич, А.В. Носарев, Е.Ю. Дьякова
ЛЕКЦИИ ПО БИОФИЗИКЕ
Учебно-методическое пособие Под редакцией проф. Баскакова М.Б.
УДК: 577.3(042)(075)
ББК: E901я7 Л: 436
И.В. Ковалев, И.В. Петрова, Л.В. Капилевич, А.В. Носарев, Е.Ю. Дьякова. Лекции по биофизике: Учебно-методическое пособие / Под редакцией проф. Баскакова М.Б.– Томск, 2007. – 175 с.
Пособие предназначено для студентов 3-5 курсов медико-биологического факультета и студентов 1 и 2 курса фармацевтического факультета Сибирского государственного медицинского университета. Им могут также пользоваться студенты медицинских вузов и биологических специальностей университетов, самостоятельно изучающие основы биофизики.
В пособии систематически изложен теоретический и фактический материал курса общей биофизики, биофизики клетки и биофизики органов и систем.
Печатается по постановлению методической комиссии фармацевтического факультета (протокол №1 от 12.11.2006 г.) Сибирского государственного медицинского университета.
Рецензенты:
© Сибирский государственный медицинский университет, 2007
ВВЕДЕНИЕ В БИОФИЗИКУ............................................................................... |
|
I. ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ....................... |
|
Основные понятия термодинамики. .............................................................. |
|
Законы термодинамики................................................................................... |
|
Неравновесная термодинамика...................................................................... |
|
II. КИНЕТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ..................................... |
|
Молекулярность и порядок реакции............................................................. |
|
Кинетика реакции нулевого порядка............................................................ |
|
Кинетика прямой реакции первого порядка................................................ |
|
Кинетика обратимой реакции первого порядка.......................................... |
|
Кинетика реакции второго порядка............................................................... |
|
Сложные реакции............................................................................................. |
|
Зависимость скорости реакции от температуры.......................................... |
|
Кинетика ферментативного катализа............................................................ |
|
III. КВАНТОВАЯ БИОФИЗИКА....................................................................... |
|
Классификация и стадии фотобиологических процессов........................... |
|
Природа света и его физические характеристики. Понятие кванта. |
|
Орбитальная структура атомов и молекул и энергетические уровни. ........ |
|
Взаимодействие света с веществом................................................................ |
|
Пути размена энергии возбужденного состояния молекулы...................... |
|
Люминесценция (флюоресценция и фосфоресценция), ее механизмы, |
|
законы и методы исследования....................................................................... |
|
Миграция энергии. Виды и условия миграции. Правила Ферстера......... |
|
Фотохимические реакции. Законы фотохимии............................................ |
|
Задачи.................................................................................................................. |
|
Тест–задания...................................................................................................... |
|
IV. МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОФИЗИКА............................................................. |
|
Предмет молекулярной биофизики................................................................ |
|
Методы исследования биомакромолекул...................................................... |
|
Силы внутримолекулярного взаимодействия биомакромолекул............. |
|
Пространственная структура белка............................................................... |
|
Тест–задания...................................................................................................... |
|
V. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОМЕМБРАН............................................ |
|
Функции биологических мембран.................................................................. |
|
Химический состав мембран........................................................................... |
|
Липид–липидные взаимодействия. Динамика липидов в мембране........ |
|
Белки мембраны и их функции....................................................................... |
|
Модель биологических мембран..................................................................... |
|
Сигнальная функция биологических мембран............................................ |
|
Тест–задания...................................................................................................... |
|
VI. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ...................................... |
|
Классификация видов транспорта................................................................. |
|
Методы изучения транспорта......................................................................... |
|
Пассивный транспорт и его виды................................................................... |
|
Активный транспорт........................................................................................ |
|
Задачи по IV – VI разделам.............................................................................. |
|
Тест–задания...................................................................................................... |
|
VII. ПАССИВНЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ |
|
ОБЪЕКТОВ........................................................................................................... |
|
Действие постоянного электрического тока на биологические объекты. |
|
ЭДС поляризации.............................................................................................. |
|
Статическая и поляризационная емкость..................................................... |
|
Виды поляризации в биологических тканях................................................ |
|
Проводимость биологических объектов для переменного тока................ |
|
Тест–задания...................................................................................................... |
|
VIII. БИОФИЗИКА ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ. |
|
ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ............................................................................................... |
|
Общие положения........................................................................................... |
|
Электродный потенциал................................................................................ |
|
Диффузионный потенциал............................................................................. |
|
Доннановское равновесие.............................................................................. |
|
Ионная теория электрогенеза Бернштейна................................................. |
|
Теория постоянного поля и потенциал покоя (ПП) ................................... |
|
Потенциал действия (ПД) .............................................................................. |
|
Современные методы регистрации биопотенциалов................................ |
|
Ионная природа потенциала действия (ПД). Формальное описание |
|
ионных токов................................................................................................... |
|
Проведение возбуждение по нервным волокнам....................................... |
|
Задачи по разделам VII - VIII ........................................................................ |
|
Тест–задания.................................................................................................... |
|
IX. БИОФИЗИКА СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ.................................. |
|
Общие положения........................................................................................... |
|
Электрические синапсы................................................................................. |
|
Химический синапс......................................................................................... |
|
X. БИОФИЗИКА СОКРАЩЕНИЯ.................................................................. |
|
Введение............................................................................................................ |
|
Скелетные мышцы......................................................................................... |
|
Молекулярные механизмы мышечного сокращения................................ |
|
Биомеханика скелетной мышцы.................................................................. |
|
Миокард............................................................................................................ |
|
Гладкая мускулатура...................................................................................... |
|
Тест–задания.................................................................................................... |
|
XI. БИОФИЗИКА КРОВООБРАЩЕНИЯ...................................................... |
|
Введение. Классификация сосудистого русла............................................. |
|
Энергетика кровообращения........................................................................ |
|
Основные положения гемодинамики. Закон Гагена–Пуазейля............... |
|
Применимость закона Гагена–Пуазейля..................................................... |
|
Задачи................................................................................................................ |
|
XII.БИОФИЗИКА ДЫХАНИЯ........................................................................ |
|
Введение............................................................................................................ |
|
Основные объемы и емкости легкого.......................................................... |
|
Основной уравнение биомеханики дыхания. Уравнение Родера............ |
|
Работа дыхания............................................................................................... |
|
Тест–задания по разделам XI – XII............................................................... |
|
XIII. БИОФИЗИКА ВСАСЫВАНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЯ............................... |
|
Введение............................................................................................................ |
|
Ассиметричный эпителий и его функции................................................... |
|
Методы изучения трансцеллюлярного транспорта................................... |
|
XIV. БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ.......................................................... |
|
Общие положения........................................................................................... |
|
Орган зрения.................................................................................................... |
|
Орган слуха...................................................................................................... |
|
Задачи................................................................................................................ |
|
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ............................................. |
ВВЕДЕНИЕ В БИОФИЗИКУ
Предмет биофизики
Как самостоятельная наука биофизика возникла в 1966 году, когда был организован международный научный союз биофизиков, и появилось следующее определение этой науки: «Биофизика представляет собой особую ориентацию мысли». Тем не менее, дискуссия о сути биофизики, как науки, продолжается и до сегодняшнего дня.
Биофизика возникла на стыке биологии и физики и, в силу этого, состав биофизиков всегда был неоднороден. До сих пор просматриваются два направления в развитии биофизики, и их ассимиляция происходит не всегда гладко. Так, с одной стороны, физические явления жизнедеятельности принимаются за самостоятельный предмет изучения в отрыве от их биологического значения, и нередко все проявления жизни сводятся к физическим закономерностям. С другой стороны, наоборот, предполагается, что наряду с физическими закономерностями живым системам присущи особые свойства, в принципе необъяснимые с точки зрения физики. По этим причинам определения биофизики несут нередко диаметрально противоположный характер. Например:
«Биофизика – это физическая химия и химическая физика биологических процессов» (П.О.Макаров, 1968).
«Биофизика – физика явлений жизни, изучаемых на всех уровнях» (Волькенштейн, 1981).
И в то же время:
«Биофизика – часть биологии, имеющая дело с физическими принципами построения и функционирования некоторых сравнительно простых биологических систем» (Л.А.Блюменфельд, 1977).
Приведенные формулировки определяют по сути два подхода к биофизике, основанных на противоположных методологиях этих подходов.
Аргументы «физиков» чаще всего сводятся к тому, что многие сложные биологические процессы хорошо укладываются в рамки сравнительно простых математических моделей (ферментативный катализ, фотоинактивация ферментов, популяционная модель «хищник-жертва»).
Сторонники «биологического» подхода утверждают, что в живых системах можно найти множество явлений, не присущих неживой природе. Основным предметом этой затянувшейся дискуссии является вопрос «Сводятся ли все проявления жизни к физико-химическим закономерностям?»
Методологической основой решения данного вопроса стал принцип качественной несводимости. Он предполагает, что по мере накопления научных знаний будут предлагаться физико-химические объяснения биологических проблем и, в то же время, обнаруживаться новые знания о живой природе, не объяснимые на данном этапе с точки зрения физики. Главное практическое следствие из принципа качественной несводимости – лишь «качественный сплав» методов физики и биологии может обеспечить биофизике продвижение
вперед. Отсюда наиболее рациональным, на наш взгляд, является определение биофизики, предложенное Н.И. Рыбиным (1990):
«Биофизика – естественнонаучное направление, целью которого является рациональное объяснение связи физического и биологического аспектов живой материи».
История развития биофизики
Можно утверждать, что свою историю биофизика начинает вести с фундаментального трактата Цицерона (II-III век н.э.) «Физиология». Это название происходит от слова физика – так тогда называли науку о природе. Науку же о живой природе Цицерон назвал физиологией. Такое название уже свидетельствует о большой роли физики в формировании науки о жизни.
Изучение физических свойств биологических объектов началось в XVII веке – с тех пор, когда были заложены основы первого раздела физики – механики. В биологии в то время наиболее интенсивное развитие получила анатомия. В этот период опубликованы работы У. Гарвея (1628) «Кровообращение»; Р. Декарта (1637) «Диоптика»; Дж. Борелли (1680) «О движении животных», в которых были представлены основы биомеханики. В 1660 году А. Левенгук изобрел микроскоп, который сразу же нашел широчайшее применение в биологических исследованиях, став, по сути, первым истинно биофизическим методом изучения живой природы.
В XVIII веке в физике происходит развитие разделов гидродинамики, теории газовых состояний, термодинамики, закладываются основы учения об электричестве. В математике формируются методы дифференциального и интегрального исчисления. Ф.Лейбниц предложил понятие «живой силы»- mV 2 в противовес количеству движения mV . В это время описаны основные принципы гемодинамики, которые позже относят к биофизике (Л.Эйлер).
Классические эксперименты А. Лавуазье и П. Лапласа, позволившие установить аналогичную природу процессов дыхания и горения, указать на кислород как источник теплоты, опубликованы в трактате «О теплоте» (1783). А. Лавуазье и Ж. Сегэн в «Мемуарах о дыхании животных» описали связь потребления кислорода с совершаемой механической работой.
Следующий серьезный шаг в развитии биофизики связан с открытием Л. Гальвани биологического электричества (1791). Он обнаружил феномен подергивания лягушачьих лапок в ответ на электрический разряд и предположил главную роль электричества в нервно-мышечной передаче. Л. Гальвани установил количественную зависимость раздражения и возбуждения, ввел понятие «порога». В 1837 году Маттеучи, используя гальванометр, впервые зарегистрировал электрический потенциал живых клеток.
В XIX веке классическая физика сформировалась уже в том виде, как мы знаем ее сегодня. На границе XIX – XX веков шло формирование и биофизики как комплексной и целостной системы знаний о живой природе. Сегодня биофизика включает целый ряд разделов, каждый из которых сформировался в
самостоятельное научное направление. И если в 1930 – 40-е годы еще можно было считать себя специалистом в биофизике «вообще», то сегодня одному человеку явно не под силу охватить все ее направления.
Что изучает биофизика?
Раздел 1. Общая биофизика. Включает в себя термодинамику биологических систем, кинетику биологических процессов, фотобиологию и молекулярную биофизику.
Биологическая термодинамика, или термодинамика биологических систем, изучает процессы превращения вещества и энергии в живых организмах. Этот раздел биофизики до сих пор создает почву для дискуссий о том, выполняются ли законы термодинамики в живых организмах. Основу этому разделу положили уже упомянутые выше работы А. Лавуазье и П. Лапласа, доказавшие применимость первого закона термодинамики к живым системам. Дальнейшее развитие этого направления привело к описанию Гельмгольцем тепловых эквивалентов пищи. Наибольший вклад в этот процесс внес австрийский биофизик И. Пригожин, доказавший применимость второго закона термодинамики к биологическим системам и положивший начало учению о термодинамике открытых неравновесных систем.
Кинетика биологических процессов – пожалуй, наиболее близкая к физике и химии область биофизики. Скорость и закономерности протекания реакций в живых системах мало отличаются от остальных. Эксклюзивным предметом является – учение о ферментах, о кинетике ферментативных реакций и способах регуляции ферментативной активности, описанная Михаэлисом и Ментен.
Фотобиология , или квантовая биофизика – изучает взаимодействие излучений с живыми организмами. Видимый свет играет исключительно важную роль в биологии как источник энергии (фотосинтез) и информации (зрение). Здесь нужно отметить большой вклад русского ученого М. Ломоносова, предложившего трехкомпонентную теорию цветного зрения, нашедшую затем свое развитие в работах Юнга и Гельмгольца («Физиологическая оптика», 1867). Они описали оптическую систему глаза, явление аккомодации и изобрели «глазное зеркало» – офтальмоскоп, до сегодняшнего дня используемый при исследовании сетчатки.
Молекулярная биофизика – раздел, тесно прилегающий к физической химии и изучающий закономерности образования и функционирования биомакромолекул. Этот раздел начал бурно развиваться лишь во второй половине XX века, так как требует сложного оборудования для проведения исследований. Здесь следует отметить работы Поллинга и Кори по изучению структуры молекул белка, Уотсона и Крика – по изучению молекулы ДНК.
Раздел II. Биофизика клетки . Предметом данного раздела являются принципы организации и функционирования живой клетки и ее фрагментов, биологических мембран.
Этот раздел биофизики стал развиваться после появления клеточной теории Шванна. Были описаны структура и функция клеточных мембран (Робертсон, Синджер и Николсон), сформулированы представления об избирательной проницаемости мембран (В. Пфеффер и Х. де Фриз, Овертон), учение об ионных каналах (Эйзенман, Муллинз, Хилле).
Эксперименты Э. Дюбуа-Реймона и теория В. Оствальда о трансмембранной разности потенциалов положили начало учению о биологическом электричестве, о возбудимых тканях и привели к пониманию закономерностей функционирования нервных и мышечных клеток.
Механизмы передачи информации в клетках, учение о первичных и вторичных посредниках и внутриклеточных сигнальных системах – одно из активно развивающихся направлений современной биофизики. Ионы кальция, циклические нуклеотиды, продукты гидролиза мембранных фосфоинозитидов, простагландины, оксид азота – перечень молекул, передающих информацию от мембраны внутрь клетки и между клетками, постоянно пополняется.
Раздел III. Биофизика сложных систем. Естественным этапом в развитии биофизики явился переход к описанию сложных биологических систем. Начав с исследования отдельных тканей и органов, сегодня биофизика анализирует процессы, протекающие на уровне целого организма, надорганизменных систем (популяций и экологических сообществ), биосферы в целом. Делаются попытки использовать биофизические подходы к анализу социальных процессов.
Биофизика все глубже внедряется в медицину. Новые биофизические подходы находят применение в диагностике и лечении различных заболеваний. В качестве примеров можно назвать магниторезонансную томографию, воздействие электромагнитными волнами высокочастотного диапазона, методы клеточной терапии и т.д.
Особенности биофизических методов
Как упоминалось выше, принцип качественной несводимости в биофизике обуславливает необходимость «качественного сплава» методов физики и биологии. Биофизические методы исследования характеризуются рядом общих свойств.
Во-первых , биофизика оперирует количественными методами, позволяющими измерить и объективно оценить исследуемое явление. Этот методологический принцип привнесен из физики.
Во-вторых , биофизика рассматривает изучаемый объект в целом, не расчленяя его. Естественно, что любое измерение неизбежно вносит в изучаемую систему некоторые возмущения, но биофизические методы стремятся свести это возмущение к минимуму. По этой причине в настоящее время широкое распространение в биофизике получают такие методы, как инфракрасная спектроскопия, исследование отраженного света, флуоресцентные методы исследований.
В-третьих , важным методологическим принципом биофизики является «стратегия системного подхода». Биофизические методы основываются на неразрывности структуры и функции, рассматривая структурно-функциональные взаимосвязи в живых системах как основной принцип их организации.
Названные особенности определяют биофизику как самостоятельное научное направление, имеющее собственный предмет исследований и методологические подходы. В следующих лекциях будут рассмотрены отдельные разделы биофизики, описаны достижения этой важной науки на современном этапе. Особое внимание будет уделено применению биофизических методов в биологии и медицине.
ВВЕДЕНИЕ
«Логика природы есть самая доступная и самая полезная логика для детей».
К. Д. Уминский
В этом пособии, представляющем описание опыта работы, сделана попытка рассмотреть основные направления и особенности связи школьных курсов физики и биологии и наметить возможные пути и формы усиления этой связи.
Основные направления этой работы следующие: ознакомить учащихся с физическими методами исследования и воздействия, которые находят широкое применение в биологии и медицине, с физикой живой природы, с некоторыми элементами бионики.
Практически ко всем разделам курса физики можно подобрать большое число биофизических примеров (что и сделано нами, см. приложение), однако целесообразно их использовать лишь частично, наряду с техническими примерами и с примерами из неживой природы.
Основная цель привлечения биофизических примеров - добиться лучшего усвоения курса физики. Биофизический материал должен быть непосредственно связан с программами курсов физики и биологии и отражать наиболее перспективные направления развития науки и техники.
Можно указать три основных направления отбора биофизического материала.
Первое направление имеет цель - показать учащимся единство законов природы, применимость законов физики и к живому организму.
Второе направление соответствует ознакомлению с физическими методами воздействия и исследования, широко применяемыми и в биологии, и в медицине. В курсе физики средней школы учащихся знакомят только с оптическими приборами (лупа, микроскоп), с применением рентгеновских лучей и «меченых атомов». Однако уже в обычной городской поликлинике каждый человек сталкивается с большим числом физических методов исследования своего организма - измеряется кровяное давление, регистрируются биопотенциалы сердца и т. д., которые в школе не рассматривают.
Третье направление предполагает ознакомление учащихся с идеями и некоторыми результатами бионики. Например, при изучении колебаний учащимся сообщают, что слуховой орган моли воспринимает звуковые колебания в пределах частот от 10 до 100 кгц и позволяет обнаруживать приближение летучей мыши (для нее моль - любимая пища) на расстоянии 30 м. Эти «достижения» живой природы выше результатов, полученных в области эхолотов, ультразвуковых локаторов, дефектоскопов и даже радиолокаторов. Таких примеров можно привести много. Следует, однако, подчеркнуть, что бионика ставит целью не слепое подражание биологическим системам, а раскрытие принципов их построения.
Глава I
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОФИЗИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА НА УРОКАХ ФИЗИКИ
Пути ознакомления учащихся с биофизическим материалом принципиально не отличаются от путей ознакомления их с элементами техники. Физика - основа техники; с другой стороны, физика широко применяется для исследований в биологии и помогает понять особенности строения, жизнедеятельности биологических объектов.
Уже на самых первых уроках ребята узнают о том, что все естественные науки используют законы физики. Эту мысль надо пояснить и расширить. При первом знакомстве с учебным предметом - физикой желательно показать учащимся приложимость ее законов к жизнедеятельности человека и растений, птиц, рыб и т. п. Для этого можно сравнить полет птиц, насекомых и самолетов, рассказать о локации в животном мире в области неслышимых звуков. Можно, к примеру, рассказать о том, что изучение строения тела крота помогло инженерам создать землеройную машину, а наблюдения за дельфинами и рыбами помогают совершенствовать подводные лодки. Известны классические наблюдения Леонардо да Винчи за полетом птиц и конструкцией их крыльев и использование этих идей современными инженерами при конструировании самолетов, махолетов и ракет. Важно, чтобы в умах учащихся с первых уроков запечатлелась идея, что физика - ключ к пониманию явлений как неживой, так и живой природы.
При сообщении нового материала по физике иллюстративные биофизические сведения целесообразнее всего излагать самому учителю. Это могут быть и числовые данные, характеризующие живые организмы, и описание методов исследований, применяемых в биологии, и краткие данные о медицинской или биологической аппаратуре.
Изложение нового материала можно чередовать с беседой, особенно в младших классах. Учитель обращается к жизненному опыту учащихся, к тем сведениям, которые они получили при обучении в начальной школе, на уроках ботаники, географии и других смежных дисциплин. Большую роль в ознакомлении с элементами биофизики может играть решение задач по физике живой природы. Например, при помощи таблицы спортивных рекордов по бегу, бегу на коньках и т. д. можно находить средние скорости, упражняться в переводе единиц скоростей из одной системы в другую.
При повторении пройденного также можно привлекать биофизический материал. Мы применяли такую форму работы после изучения некоторых тем, в конце учебного года и при повторении перед выпускными экзаменами. Назовем некоторые темы обзорного повторения: механика в живой природе, электричество и живая природа, оптика н жизнь, влияние электромагнитных полей на животные и растительные организмы.
Целый ряд биофизических вопросов целесообразно излагать с использованием фрагментов из некоторых кино- и диафильмов, рисунков, схем и таблиц, а также наглядных пособий, имеющихся в кабинете биологии.
Чаще всего учителя физики могут получить в кабинете биологии лишь весьма ограниченный ассортимент оборудования (микроскоп, модели глаза, уха; соответствующие таблицы). Между тем это далеко не все имеющееся в кабинетах биологии оборудование, которое может быть с пользой применено при изучении физики. Уже при проведении нашего первого биофизического вечера «Физика и медицина» мы применяли следующее оборудование кабинета биологии: аппарат для измерения жизненного объема легких, аппарат для измерения кровяного давления, модели глаза и уха, динамометры для измерения силы мышц.
Позднее в практике своей работы, знакомя учащихся с элементами биофизики, мы также старались использовать для этой цели оборудование кабинета биологии: «Таблицы по анатомии и физиологии человека» А. Н. Кабанова, «Мнр животных» - серия из многокрасочных таблиц А. А. Яхонтова, гербарии и коллекции бабочек, стрекоз, жуков, черепах и т. п. Полезно также показать некоторые учебные фильмы и диафильмы по биологии.
В дальнейшем мы будем указывать, где и какие наглядные пособия и технические средства можно применить, а также, какие наглядные пособия могут изготовить сами учащиеся.
§ 1. Элементы биофизики при изучении механики
Движение и силы
При изучении темы «Движение и силы» в VI классе можно познакомить учащихся со скоростями движения разных живых существ. Улитка проползает примерно 5,5 м в 1 ч. Черепаха перемещается со скоростью около 70 м/ч.. Муха летит со скоростью 5 м/сек. Средняя скорость пешехода около 1,5 м/сек, или около 5 км/ч. Пехотная воинская часть может перемещаться со скоростью до 7 км/ч. Лошадь способна перемещаться со скоростью от 6 до 30 км/ч и выше.
Из животных средней полосы быстрее всех бегает заяц-русак, скорость его достигает 50 - 60 км/ч. Немногим уступает ему волк, который может бегать со скоростью до 45 км/ч. ;
Многие рыбы перемещаются со средней скоростью около 4 км/ч, однако некоторые из них способны развивать и гораздо большие скорости: так, например, меч-рыба может развивать скорость до 90 км/ч.
Интересно также рассмотреть, цифры, приведенные в таблице скоростей движения рыб.
Здесь очень важно обратить внимание на оценку скоростей рыб в сантиметрах в секунду, а также в длинах тела в секунду. По этим данным самой быстроходной оказывается форель, хотя абсолютное значение ее скорости сравнительно невелико.
Используя данные скоростей разных представителей животного мира, можно решать различного рода задачи. Приведем некоторые из них.
Скорость движения улитки 0,9 мм/сек. Выразить эту скорость в см/мин, в м/ч.
Сокол-сапсан, преследуя добычу, пикирует со скоростью 300 км/ч. Какой путь пролетает он за 5 сек?
1 Скорость многих живых существ выражают особой величиной, равной числу длин их тела, на которое они перемещаются в секунду
Скорость полета почтового голубя 1800 м/мин. Выразить эту величину в км/ч. Какой путь пролетает голубь за 3 ч полета? Можно ли догнать голубя на автомобиле, имеющем среднюю скорость 60 км/ч?
Известно, что средняя скорость роста дуба примерно 30 см/год. Сколько лет дереву высотой в 6,3 м?
Советский спортсмен Владимир Куц пробежал 5000 м за 815 сек. Определить его скорость в км/ч.
Масса тел. Плотность
При знакомстве с понятием «масса тела» и при составлении задач на определение плотности вещества и занимаемого телом объема мы использовали некоторые дополнительные табличные данные (табл. 2).
Пример. Определить массу березовой древесины, если объем ее 5 м3.
Пример. Какова масса льняного масла, занимающего объем 5 л?
Пример. Определить объем сухого бамбука, если его масса 4800 кг.
Сила тяжести. Вес тела
При изучении этой темы можно провести следующую тренировочную работу. Даны массы разных млекопитающих: кита - /0000 кг, слона - 4000 кг, носорога - 2000 кг, быка - 1200 кг, медведя - 400 кг, свиньи - 200 кг, человека - 70 кг, волка - 10 кг, зайца - 6 кг. Найти их вес в ньютонах.
Эти же данные могут быть использованы для графического изображения сил.
Можно попутно сообщить еще некоторые интересные сведения.
Самые крупные животные относятся к классу млекопитающих, из них особенно поражает размерами и весом синий кит. Например, один из добытых китов достигал в длину 33 м и весил 1500 кн, что соответствовало весу 30 слонов или 150 быков. Самая крупная современная птица - африканский страус, достигающий 2,75 м в высоту, 2 л в длину (от кончика клюва до конца хвоста) и имеющий массу 75 кг. Самые мелкие птицы - колибри. Колибри одного из видов имеют массу около 2 г, размах крыльев 3,5 см.
Силы трения и сопротивления.
Трение в живых организмах
Большой биофизический материал может быть привлечен при изложении вопроса о силах трения. Известно, что жидкости, применяющиеся для уменьшения трения (масло, деготь и др.), всегда обладают значительной вязкостью. Также и в живом организме: жидкости, служащие для уменьшения трения, в то же время очень вязкие.
Кровь, например, - жидкость, более вязкая, чем вода. При движении по сосудистой системе она испытывает сопротивление, обусловленное внутренним трением и трением о поверхности сосудов. Чем сосуды тоньше, тем больше трение и тем больше падает давление крови.
Малое трение в суставах объясняется их гладкой поверхностью, смазкой их синовиальной жидкостью. Роль смазки при проглатывании пищи играет слюна. Трение мышц или сухожилий о кость уменьшается благодаря выделению специальной жидкости сумками, в которых они расположены. Число таких примеров можно продолжить.
Значительное трение существенно для рабочих поверхностей органов движения. Необходимым условием перемещения является надежное «сцепление» между движущимся телом и «опорой». Сцепление достигается либо заострениями на конечностях (когти, острые края копыт, подковные шипы), либо мелкими неровностями, например, щетинками, чешуйками, бугорками и т. п. Необходимо значительное трение и для хватательных органов. Интересна их форма: это либо щипцы, захватывающие
предмет с двух сторон, либо тяжи, огибающие его (по возможности, несколько раз). В руке сочетается действие щипцов и полный охват со всех сторон; мягкая кожа ладони хорошо сцепляется с шероховатостями предметов, которые надо удержать.
У многих растений и животных имеются различные органы, служащие для хватания (усики растений, хобот слона, цепкие хвосты лазающих животных и др.). Все они имеют форму, удобную для навивания, и шероховатую поверхность для увеличения коэффициента трения (рис. 1).
Среди живых организмов распространены приспособления (шерсть, щетина, чешуйки, шипы, расположенные наклонно к поверхности), благодаря которым трение получается малым при движении в одном направлении и большим - при движении в противоположном направлении. На этом принципе основано движение дождевого червя. Щетинки, направленные назад, свободно пропускают тело червя вперед, но тормозят обратное движение. При удлинении тела головная часть продвигается вперед, а хвостовая остается на месте, при сокращении - головная часть задерживается, а хвостовая подтягивается к ней.
Изменение сопротивления при движении в разных направлениях наблюдается и у многих водоплавающих. Например, плавательные перепонки на лапках уток или гусей используются подобно веслам. При движении лапки назад утка распрямленной перепонкой загребает воду, а при движении вперед утка сдвигает пальцы - сопротивление уменьшается, в результате чего утка продвигается вперед.
Лучшие пловцы - рыбы, дельфины. Скорости многих рыб достигают десятков километров в час, например, скорость голубой акулы около 36 км/ч. Такую скорость рыбы могут развивать благодаря обтекаемой форме тела, конфигурации головы, обусловливающей малое лобовое сопротивление1.
1 Уменьшение сопротивления за счет обтекаемой формы тела рыб можно проиллюстрировать на чучелах окуня, щуки; можно также показать таблицу «Акула» из серии А. А. Яхонтова «Мир животных».
Интерес специалистов привлекла способность дельфинов двигаться в воде без особых усилий с большой скоростью (вблизи носа корабля 55 - 60 км/ч, свободно плывущие - 30 - 40 км/ч). Было замечено, что вокруг движущегося дельфина возникает лишь незначительное струйное (ламинарное) движение, не переходящее в вихревое (турбулентное).
Исследования позволили установить, что секрет «антитурбулентности» дельфина
скрыт в его коже. Она состоит из двух слоев - внешнего, чрезвычайно эластичного, толщиной 1,5 мм, и внутреннего, плотного, толщиной 4 мм.
Между этими слоями имеются выросты, или шипы. Ниже располагаются густо сплетенные волокна, пространство между которыми в несколько сантиметров заполнено жиром.
Такой кожный покров действует как превосходный демпфер. Кроме того, на коже дельфина постоянно имеется тонкий слой специальной «смазки», вырабатываемой особыми железами. Благодаря этому уменьшается сила трения.
С 1960 г. изготовляются искусственные демпфирующие покрытия, подобные по своим свойствам «дельфиньей коже». И уже первые опыты с торпедой и катером, обшитыми такой кожей, подтвердили возможность снижения сопротивления воды па 40 - 60%.
Известно, что рыбки перемещаются косяками. Мелкие морские рыбки ходят стайкой, похожей по форме на каплю, при этом сопротивление воды движению стайки наименьшее.
Многие птицы во время далеких перелетов собираются в цепочку или косяк. В последнем случае более сильная птица летит впереди, ее тело рассекает воздух подобно тому, как киль корабля - воду. Остальные птицы летят таким образом, чтобы сохранить острый угол косяка; они поддерживают правильное расположение относительно ведущей птицы инстинктивно, так как оно соответствует минимуму сил сопротивления.
Планирующий полет. Планирующий полет довольно часто наблюдается как в растительном, так и в животном мире. Многие плоды и семена снабжены либо пучками волосков (одуванчик, хлопчатник и др.), действующими наподобие парашюта, либо поддерживающими плоскостями в форме отростков и выступов (хвойные растения, клен, береза, липа, многие зонтичные). Некоторые плоды и семена, снабженные «планерами», показаны на рисунке 2, а.
Растительные планеры во многих отношениях даже совершеннее созданных человеком. Они поднимают сравнительно со своим весом гораздо больший груз, кроме того, они обладают большей устойчивостью.
Интересно строение тела белок-летяг, шерстокрылов и летучих мышей (рис. 2, б). Они пользуются своими перепонками для того, чтобы совершать большие прыжки. Так, белки-летяги могут перепрыгивать расстояния до 20 - 30 м с верхушки одного дерева к нижним ветвям другого.
Давление жидкостей и газов
Роль атмосферного давления в жизни живых организмов.
На тело человека, поверхность которого при массе в 60 кг и росте 160 см, примерно равна 1,6 м2, действует сила в 160 тыс. н, обусловленная атмосферным давлением. Каким же образом выдерживает организм такие огромные нагрузки?
Это достигается за счет того, что давление жидкостей, заполняющих сосуды тела, уравновешивает внешнее давление.
С этим же вопросом тесно связана возможность нахождения под водой на большой глубине. Дело в том, что перенесение организма на другой высотный уровень вызывает расстройство его функций. Это объясняется, с одной стороны, деформацией стенок сосудов, рассчитанных на определенное давление изнутри и снаружи. Кроме того, меняется при изменении давления и скорость многих химических реакций, вследствие чего меняется и химическое равновесие организма. При увеличении давления происходит усиленное поглощение газов жидкостями тела, а при его уменьшении - выделение растворенных газов. При быстром уменьшении давления вследствие интенсивного выделения газов кровь как бы закипает, что приводит к закупорке сосудов, нередко со смертельным исходом. Этим определяется максимальная глубина, на которой могут производиться водолазные работы (как правило, не ниже 50 м). Опускание и поднятие водолазов должно происходить очень медленно, чтобы выделение газов происходило только в легких, а не сразу во всей кровеносной системе.
Интересно далее разобрать подробнее принцип работы органов, действующих за счет атмосферного давления.
Работа органов, действующих за счет атмосферного давления. Механизм сосания. Мышечным усилием (сокращением мышц языка, нёба и др.) создается отрицательное давление (разрежение) в ротовой полости, и атмосферное давление вталкивает туда порцию жидкости.
Механизм действия разного рода присосок. Присоски имеют форму либо полушарообразной чаши с липкими краями и сильно развитой мускулатурой (края прижимаются к добыче, затем объем присоски увеличивается; примером могут служить присоски пиявок и головоногих), либо состоят из ряда с кладок кожи в виде узких карманов. Края прикладываются к поверхности, на которой надо держаться; при попытке оттянуть присоску глубина карманов увеличивается, давление в них уменьшается и атмосферное давление (для водных животных давление воды) сильнее прижимает присоску к поверхности. Например, рыба-прилипала, или ремора, обладает присоской, которая занимает почти всю длину головы. Эта рыбка присасывается к другим рыбам, камням, а также к лодкам и кораблям. Она присасывается так прочно, что ее легче разорвать, чем отцепить, благодаря этому она может служить своеобразным рыболовным крючком.
На рисунке 3 показана булава - конец одного из двух самых длинных ловчих щупалец кальмара, она густо усажена разнокалиберными присосками.
Подобным же образом устроены присоски свиного цепня, при помощи которых этот ленточный червь прицепляется к стенке кишечника человека.
Строение этих присосок можно показать на влажном препарате цепня, который имеется в кабинете биологии.
Ходьба по вязкой почве. Влияние атмосферного давления сказывается весьма заметно при ходьбе по вязкой почве (засасывающее действие болота). При поднятии ноги под нею образуется разреженное пространство; избыток внешнего давления препятствует поднятию ноги. Сила давления на ногу взрослого человека Рис. 3.
может достигать 1000 к. Особенно сильно это видно при ходьбе лошади, твердое копыто которой действует подобно поршню.
Механизм вдоха и выдоха. Легкие расположены » грудной клетке и отделены от нее и от диафрагмы герметичной полостью, называемой плевральной. С увеличением объема груд ной клетки объем плевральной полости увеличивается, а давление воздуха в ней уменьшается, и наоборот. Так как легки* эластичны, то давление в них регулируется только давлением в плевральной полости. При вдохе объем грудной клетки увеличивается, за счет чего давление в плевральной полости уменьшается (рис. 4,6); это вызывает увеличение объема легких по-, чти на 1000 мл. При этом давление в иих становится меньше атмосферного, и воздух через воздухоносные пути устремляется в легкие. При выдохе объем грудной клетки уменьшается (рис. 4,в), за счет чего давление в плевральной полости увеличивается, что вызывает уменьшение объема легких. Давление воздуха в них становится выше атмосферного, и воздух из лег ких устремляется в окружающую среду.
При обычном спокойном вдохе вдыхается около 500 мл воз духа, столько же выдыхается при обычном выдохе, а полный объем воздуха, находящегося в легких, около 7 л1.
1 Для пояснения механизма вдоха - выдоха может быть использована модель-схема грудной полости, имеющаяся в кабинете биологин. Здесь жи может быть продемонстрирован водяной спирометр, который служит для измерения жизненной емкости легких. Кинофильм «Строение и функции органов дыхания», выпущенный Ленинградской студией учебных фильмов в 1964 г., также может быть показан при изучении этой темы.
Сердце - насос.
Сердце представляет собой удивительный насос, работающий безостановочно всю жизнь человека.
Оно перекачивает за I сек 0,1 л крови, за минуту - б л, за 1 ч - 360 л, за одни сутки - 8640 л, за год - более 3 млн. л, а за 70 лет жизни - около 220 млн.,л.
Исли бы сердце не перегоняло кровь по замкнутой системе, а накачивало бы в какой-либо резервуар, то можно было бы заполнить бассейн в 100 м длиной, ПК) м шириной и 22 м глубиной.
Иглобрюх в борьбе за существование. Интересно «применение» газовых законов в жизни своеобразной рыбки - иглобрюха. Она обитает в Индийском океане и Средиземном море. Тело ее густо усеяно многочисленными шипами - видоизмененной чешуей; в спокойном состоянии они более или менее плотно прилегают к телу. При возникновении опасности иглобрюх тотчас же устремляется к поверхности воды и, загла-п.1иая воздух в кишечник, превращается в раздутый шар; шипы при этом приподнимаются и торчат во все стороны (рис. 5). Рыба держится у самой поверхности, опрокинувшись вверх брюшком, причем часть тала выступает над водой. В таком положении иглобрюх защищен от хищников как снизу, так и сверху. Когда минует опасность, иглобрюх выпускает воздух, и тело его принимает оомчную форму.
Гидростатические аппараты в живой природе. Любопытные I пдростатические аппараты существуют в живой природе. Например, головоногие моллюски из рода наутилусов живут в раковинах, разделенных перегородками на отдельные камеры (рис. 6). Само животное занимает последнюю камеру, а остальные заполнены газом. Чтобы опуститься на дно, моллюск наполняет раковину водой, она становится тяжелой и легко опускается. Чтобы всплыть на поверхность, наутилус нагнета-« I газ в отделения раковины; газ вытесняет воду и раковина н илыпает.
Жидкость и газ находятся в раковине под давлением, по- ному перламутровый домик не лопается даже на глубине в 4см1.сот метров.
Интересен способ передвижения морских звезд, морских ежен, голотурий, которые перемещаются за счет разности гидро-t ытических давлений. Тонкие, пустотелые и эластичные ножки морской звезды набухают при ее движении. Органы-насосы под дпнлсипем нагнетают в них воду. Вода растягивает их, они тяну ня вперед, присасываются к камням. Присосавшиеся ножки сжимаются и подтягивают морскую звезду вперед, Затем вода перекачивается в другие ножки и тс перемещаются дальше. Средняя скорость морски.ч звезд около 10 м/ч. Но зато здесь достигается полная амортизация движения!
Архимедова сила
Рыбы. Плотность живых организмов, населяющих водную среду, очень мало отличается от плотности воды, поэтому их вес почт» полностью уравновешивается архимедовой силой. Благо даря этому водные животные не нуждаются в столь массивных, скелетах, как наземные (рис. 7).
Интересна роль плавательного пузыря у рыб. Это единственная часть тела рыбы, обладающая заметной сжимаемостью; сжимая пузырь усилиями грудных и брюшных мышц, рыба ме няет объем своего тела и тем самым среднюю плотность, благодаря чему она может в определенных пределах регулировать глу-i бину своего погружения.
Водоплавающие птицы. Важным фактором в жизни водоплавающих птиц является наличие толстого слоя перьев и пуха, не пропускающего воды, в котором содержится значительное коли чество воздуха; благодаря этому своеобразному воздушному пузырю, окружающему все тело птицы, ее средняя плотность оказывается очень малой. Этим объясняется тот факт, что утки и другие водоплавающие мало погружаются в воду при плавании.
Паук-серебрянка. С точки зрения законов физики очень интересно существование паука-серебрянки. Паук-серебрянка устраивает свое жилище - подводный колокол - из крепкой паутины. Сюда паук приносит с поверхности пузырьки воздуха, задерживающиеся между тонкими волосками брюшка. В колоколе он собирает запас воздуха, который время от времени пополняет; благодаря этому паук может долго находиться под водой.
Водные растения. Многие водные растения сохраняют вертикальное положение, несмотря на чрезвычайную гибкость их стеблей, потому, что на концах их разветвлений заключены крупные пузыри воздуха, играет роль поплавков.
Водяной орех. Любопытное водное расте ние - чилим (водяной ррех). Растёт по заводям Волги, в озерах лиманах. Плоды его (водяные орехи) достигают 3 см в диаметре и имеют форму, похожую на морской якорь с несколькими острыми рожками или без них. Этот «якорь» служит для того, чтобы удержать на подходящем месте молодое прорастающее растение. Когда чилим отцветает, под водой начинают образовываться тяжелые плоды. Они могли бы потопить растение, но как раз в это время на черешках листьев образуются вздутия - своего рода «спасательные пояса». Тем самым увеличивается объем подводной части растений; возрастает, следовательно, выталкивающая сила. Этим достигается равновесие между весом плодов и возникающей за счет вздутий выталкивающей силой.
Плавание сифонофор. Сифонофорами зоологи называют особую группу кишечнополостных животных. Подобно медузам, это свободно плавающие морские животные. Однако, в отличие от первых, они образуют сложные колонии с очень резко выраженным полиморфизмом*. На самой вершине колонии обычно имеется особь, при помощи которой вся колония держится в толще воды и движется, - это содержащий газ пузырь. Газ вырабатывается особыми железками. Этот пузырь достигает иногда 30 см в длину.
Богатый биофизический материал этого раздела дает возможность разнообразно и интересно провести уроки с шестиклассниками.
Опишем, например, беседу в процессе изучения темы «Архимедова сила». Учащиеся знакомы с жизнью рыб, с особенностями водных растений. Они уже ознакомились с действием выталкивающей силы. Исподволь подводим их к пониманию роли закона Архимеда для вёех существ, находящихся в водной среде. Начинаем беседу постановкой вопросов: почему рыба имеет более слабый скелет, чем существа, живущие на суше? Почему водоросли не нуждаются в твердых стеблях? Почему погибает под действием собственного веса кит, оказавшийся на мели? Такие необычные на уроке физики вопросы вызывают удивление учащихся. Они заинтересованы. Мы продолжаем беседу и напоминаем ребятам, что в воде нужно приложить значительно меньшую силу, чтобы поддержать товарища, чем на берегу (в воздухе). Суммируя все эти факты, направляя учащихся на правильную интерпретацию их, мы подводим ребят к далеко идущему обобщению о влиянии физического фактора (выталкивающей силы, которая в водной среде оказывается намного большей, чем в воздухе) на развитие и особенности строения водных существ и растений.
Законы Ньютона
Некоторые проявления инерции. Созревшие стручки бобовых растений, быстро раскрываясь, описывают дуги. В это время семена, отрываясь от мест прикрепления, по инерции движутся по касательной в стороны. Такой метод распространения семян довольно часто встречается в растительном мире.
В тропических зонах Атлантического и Индийского океанов часто наблюдают полет так называемых летучих рыб, которые, спасаясь от морских хищников, выскакивают из воды и совершают при благоприятном ветре планирующий полет, покрывая расстояния до 200 - 300 м на высоте 5 - 7 м. Рыба поднимается в воздух благодаря быстрым и сильным колебаниям хвостового плавника. Вначале рыба несется по поверхности воды, затем сильный удар хвоста поднимает ее в воздух. Распластанные длинные грудные плавники поддерживают тело рыбы наподобие планера. Полет рыб стабилизируется хвостовыми плавниками; рыбы движутся лишь по инерции.
Плавание и третий закон Ньютона. Легко заметить, что в процессе движения рыбы и пиявки отталкивают воду назад, а сами движутся вперед. Плывущая пиявка отгоняет воду назад волнообразными движениями тела, а плывущая рыба - взмахами хвоста. Таким образом движение рыб и пиявок может служить иллюстрацией третьего закона Ньютона.
Полет и третий закон Ньютона. В основе полета насекомых лежит взмах крыльями (машущий полет). Управление полетом достигается почти исключительно крыльями. Меняя направление плоскости взмахов крыльями, насекомые изменяют направление движения: вперед, назад, полёт на одном месте, повороты и т. д. Одни из самых вертких в -полете насекомых - мухи. Оми часто делают крутые повороты вбок. Достигается это резким выключением крыльев одной стороны тела - движение их мл мгновение приостанавливается, тогда как крылья другой стороны тела продолжают колебаться, чем и вызывается поворот н сторону от первоначального направления полета.
Самой большой скоростью полетй обладают бабочки-браж-ннкп и слепни - 14 - 15 м/сек. Стрекозы летают со скоростью 10 м/сек, жуки-навозники - до 7 м/сек, пчелы - до 6 - 7 м/сек. Скорость полета насекомых в сравнении с птицами мала. Од-ннко если подсчитать относительную скорость (скорость, с котором перемещаются шмель, стриж, скворец и самолет на расстояние, равное длине собственного тела), то окажется, чтр она будет меньше всего у самолета и больше всего у насекомых.
Ганс Леонардо да Винчи изучал полет птиц в поисках путей I о шпиня летательных аппаратов. Полетом птиц интересовался н II. В. Жуковский, разработавший основы аэродинамики. Сей-чае принцип машущего полета опять привлекает внимание само-л построителей
Реактивное движение в живой природе. Некоторые животные передвигаются по принципу реактивного движения, например кальмары, осьминоги (рис. 8), каракатицы. Морской моллюск-I рсбсшок, резко сжимая створки раковины, рывками может дви-1МП.СН вперед за счет реактивной силы струи воды, выброшенной in раковины. Приблизительно так же передвигаются и некоторые другие моллюски. Личинки стрекоз набирают воду в заднюю кишку, а затем выбрасывают ее и прыгают вперед за счет силы III «мчи.
Гак как в этих случаях толчки отделены друг от друга зна-чинмн.нимн промежутками времени, то большая скорость движения не достигается. Чтобы у вел ич илась скорость дви-жения, иначе говоря, число реактивных импульсов в единицу времени, необходима повышенная проводимость нервов, которые возбуждают сокращение мышц, обслуживающих реактивный двигатель. Такая большая проводимость возможна при большом диаметре нерва. Известно, что у кальмаров самые крупные в животном мире нервные волокна. Они достигают в диаметре 1 мм - в 50 раз больше, чем у большинства млекопитающих, - и проводят возбуждение со скоростью 25 м1сек. Этим и объясняется большая скорость движения кальмаров (до 70 км/ч).
Ускорения и перегрузки, которые способны выдерживать живые существа. При изучении законов Ньютона можно познакомить учащихся с ускорениями, с которыми сталкивается человек в разных жизненных ситуациях.
Ускорения в л и ф т е. Максимальное ускорение (либо замедление) при движении кабины лифта при нормальном режиме работы не должно превышать для всех лифтов 2 м/сек2. При остановке «стоп» максимальная величина ускорения не должна превышать 3 м/сек2.
Ускорения в авиации. Когда тело испытывает ускорение, то говорят, что оно подвергается перегрузке. Величину перегрузок характеризуют отношением ускорения движения а к ускорению свободного падения g:
k = - . g
При прыжке с парашютом возникают большие ускорения и, следовательно, перегрузки.
Если раскрыть парашют на высоте 1000 м через 15 сек после падения, то перегрузка будет около 6; раскрытие парашюта после такой же задержки на высоте 7000 м вызывает перегрузку, равную 12; на высоте 11 000 м при тех же условиях перегрузка будет почти втрое большей, чем на высоте 1000 м.
При приземлении с парашютом также возникают перегрузки, которые тем меньше, чем больше путь торможения. Поэтому перегрузка будет меньше при приземлении на мягкую почву. При скорости снижения 5 м/сек и погашении ее на пути около 0,5 м за счет сгибания коленей и туловища перегрузка равна примерно 3,5.
Максимальные, правда очень кратковременные, ускорения испытывает человек при катапультировании с самолета. При этом скорость вылета сиденья из кабины равна примерно 20 м/сек, путь разгона - -1 - 1,8 м. Максимальное значение ускорения достигает 180 - 190 м/сек2, перегрузка - 18 - 20.
Однако, несмотря на большую величину, такая перегрузка не опасна для здоровья, так как она действует кратковременно, примерно 0,1 сек.
Влияние ускорений на живые организмы. Расмотрим, как влияют ускорения на организм человека. Нервные импульсы, сигнализирующие о пространственном перемещении iivia, в том числе и головы, поступают в специальный орган - вестибулярный аппарат. Вестибулярный аппарат информирует и шовной мозг об изменении скорости движения, поэтому его и.пывают органом акселерационного чувства. Размещается этот пииарат во внутреннем ухе.
Характеристики пороговых величин раздражений вестибулирпого аппарата, доходящих до сознания человека, а также ретине ускорения при разных движениях приведены в таблице 3.
Легче переносятся ускорения, направленные от спины к груди, от груди к спине и от одного бока к другому. Поэтому очень важна соответствующая поза человека. Обязательным условием является общая физическая тренировка, приводящая к хорошему развитию мышц всего тела.
Кроме того, необходимо специально тренировать организм с целью увеличить выносливость к ускорениям. Такую тренировку осуществляют на специальных линейных ускорителях, в центрифугах и на других установках.
Применяются также специальные противоперегрузочные костюмы, конструкция которых обеспечивает фиксацию внутренних органов.
Интересно здесь вспомнить, что К. Э. Циолковский для повышения выносливости человека к действию ускорений предлагал помещать его тело в жидкость одинаковой с ним плотности. Следует отметить, что подобная защита организма от ускорений достаточно широко распространена в природе. Так защищен зародыш в яйце, так предохраняется плод в утробе матери. К. Э. Циолковский помещал куриное яйцо в банку с раствором соли и сбрасывал ее с высоты. Яйцо при этом не разбивалось.
В настоящее время есть данные о подобных опытах с рыбами и лягушками. Помещенные в воду рыбы и лягушки выдерживали ускорения ударного характера порядка 1000 g и более.
Амортизатор меч-рыбы. В природе имеют место разнообразные приспособления, которые позволяют живым организмам безболезненно переносить перегрузки, возникающие при ускорении и торможении. Известно, что толчок при прыжке смягчается, если приземляться на полусогнутые ноги; роль амортизатора играет позвоночник, в котором хрящевые прокладки являются своего рода буферами.
Интересный амортизатор есть у меч-рыбы. Меч-рыба известна как рекордсмен среди морских пловцов. Ее скорость достигает 80 - 90 км/ч. Ее меч способен пробивать дубовую обшивку судна. Она же от такого удара не страдает. Оказывается, в ее голове у основания меча имеется гидравлический амортизатор - небольшие полости в виде сот, наполненные жиром. Они и смягчают удар. Хрящевые прокладки между позвонками у меч-рыбы очень толстые; подобно буферам у вагонов, они уменьшают силу толчка.
Простые механизмы в живой природе
В скелете животных и человека все кости, имеющие некоторую свободу движения, являются рычагами, например, у человека - кости конечностей, нижняя челюсть, череп (точка опоры - первый позвонок), фаланги пальцев. У кошек рычагами являются подвижные когти; у многих рыб - шипы спинного плавника; у членистоногих - большинство сегментов их наружного скелета; у двустворчатых моллюсков - створки раковины.
Рычажные механизмы скелета обычно рассчитаны на выигрыш в скорости при потере в силе. Особенно большие выигрыши в скорости получаются у насекомых.
Соотношение длины плеч рычажного элемента скелета находится в тесной зависимости от выполняемых данным органом жизненных функций. Например, длинные ноги борзой и оленя определяют их способность к быстрому бегу; короткие лапы крота рассчитаны на развитие больших сил при малой скорости; длинные челюсти борзой позволяют быстро схватить добычу на бегу, а короткие челюсти бульдога смыкаются медленно, но сильно держат (жевательная мышца прикреплена очень близко к клыкам, и сила мышц передается на клыки почти без ослабления).
Рычажные элементы встречаются в разных частях тела животного и человека - это, например, конечности, челюсти.
Рассмотрим условия равновесия рычага на примере черепа (рис. 9, а). Здесь ось вращения рычага О проходит через сочленение черепа с первым позвонком. Спереди от точки опоры на относительно коротком плече действует сила тяжести головы, позади - сила F тяги мышц и связок, прикрепленных к затылочной кости.
Другим примером работы рычага является действие свода стопы при подъеме на полупальцы (рис. 9, б). Опорой О рычага, через которую проходит ось вращения, служат головки плюсневых костей. Преодолеваемая сила R - вес всего тела - приложена к таранной кости. Действующая мышечная сила F, осуществляющая подъем тела, передается через ахиллово сухожилие и приложена к выступу пяточной кости.
В растениях рычажные элементы встречаются реже, что объясняется малой подвижностью растительного организма. Типичный рычаг - ствол дерева и составляющий его продолжение главный корень. Глубоко уходящий в землю корень сосны или дуба оказывает огромное сопротивление опрокидыванию (велико плечо сопротивления), поэтому сосны и дубы почти никогда не выворачиваются с корнем. Наоборот, ели, имеющие чисто поверхностную корневую систему, опрокидываются очень легко.
Интересные рычажные механизмы можно найти в некоторых цветах (например, тычинки шалфея), а также в некоторых раскрывающихся плодах.
Рассмотрим строение лугового шалфея (рис. 10). Вытянутая тычинка служит длинным плечом А рычага. На ее конце расположен пыльник. Короткое плечо Б рычага как бы стережет вход в цветок. Когда насекомое (чаще всего шмель) заползает в цветок, оно нажимает на короткое плечо рычага. Длинное плечо при этом пыльником ударяет по спинке шмеля и оставляет на ней пыльцу. Перелетая на другой цветок, насекомое этой пыльцой опыляет его.
В природе распространены гибкие органы, которые могут в широких пределах менять свою кривизну (позвоночник, хвост, пальцы, тело змей и многих рыб). Их гибкость обусловлена или сочетанием большого числа коротких рычагов с системой тяг,
или сочетанием элементов, сравнительно негибких, с промежуточными элементами, легко поддающимися деформации (хобот слона, тело гусениц и др.). Управление изгибанием во втором случае достигается системой продольных или косо расположенных тяг.
«Колющие орудия» многих животных - когти, рога и т. д. по форме напоминают клин (видоизмененная наклонная плоскость); клину подобна и заостренная форма головы быстроходных рыб. Многие из этих клиньев - зубы, колючки (рис. 11) имеют очень гладкие твердые поверхности (минимум трения), чем и достигается их большая острота.
Деформации
Человеческое тело испытывает достаточно большую механическую нагрузку от собственного веса и от мышечных усилий, возникающих во время трудовой деятельности. Инте-
ресно, что на примере человека можно проследить все виды деформации. Деформации сжатия испытывают позвоночный столб, нижние конечности и покровы ступни. Деформации растяжения - верхние конечности, связки, сухожилия, мышцы; изгиба - позвоночник, кости таза, конечностей; кручения - шея при повороте головы, туловище в пояснице при повороте, кисти рук при вращении и т. д.
Для составления задач на деформации мы пользовались данными, приведенными в таблице 4.
Из таблицы видно, что модуль упругости для кости или сухожилия при растяжении очень велик, а для мышц, вен, артерий он очень мал.
Предельное напряжение, разрушающее кость плеча, около 8-107 н/м2, предельное напряжение, разрушающее кость бедра, около 13-107 н/м2. Соединительные ткани в связках, в легких и т. д. обладают большой эластичностью, например затылочная связка может быть растянута более чем вдвое.
Конструкции, составленные из отдельных стержней (фермы) или пластин, сходящихся под углом 120°, обладают максимальной прочностью при минимальном расходе материала. Примером таких конструкций являются шестигранные ячейки пчелиных сот.
Сопротивление кручению очень быстро возрастает с увеличением толщины, поэтому органы, рассчитанные на выполнение крутильных движений, как правило, длинные и тонкие (шея птицы, тело змеи).
При прогибе происходит растяжение материала по выпуклой его стороне и сжатие по вогнутой; средние пасти заметной де-
формации не испытывают. Поэтому в технике сплошные брусья заменяют трубами, балки делают тавровыми или двутавровыми; это экономит материал и уменьшает вес установок. Как известно, трубчатое строение имеют кости конечностей и стебли быстрорастущих растений - злаков (рис. 12), зонтичных и т. п. У подсолнечника и других растений стебель имеет рыхлую сердцевину. Молодые, неокрепшие листья злаков всегда бывают свернуты в трубочку.
Конструкции, подобные тавровой балке, встречаются в грудине птиц, в раковинах многих моллюсков, живущих в полосе прибоя, и др. Балка, сводообразно изогнутая кверху и имеющая надежные опоры, не допускающие раздвигания ее концов (арка), обладает огромной прочностью по отношению к усилиям, действующим на ее выпуклую сторону (архитектурные своды, бочки; а в организмах - череп, грудная клетка, оболочки яиц, орехов, панцири жуков, раков, черепах и т. п.).
Падение живых существ. Галилео Галилей писал: «Кто не знает, что лошадь, упав с высоты трех-четырех локтей, ломает себе ноги, тогда как собака при этом не страдает, а кошка остается невредимой, будучи брошена с восьми - десяти локтей, точно так же как сверчок, упавший с верхушки башни, или муравей, упавший на землю хотя бы из лунной сферы».
Почему мелкие насекомые, падая на землю с большой высоты, остаются невредимыми, а крупные животные гибнут?
Прочность костей и тканей животного пропорциональна площади их сечений. Сила трения о воздух при падении тел также пропорциональна этой площади. Масса же животного (и его вес) пропорциональна его объему. С уменьшением размеров тела его объем убывает значительно быстрее, чем поверхность. Таким образом, при уменьшении размеров падающего животного увеличивается сила торможения его о воздух (на единицу массы) по сравнению с силой торможения на единицу массы более крупного животного. С другой стороны, для более мелкого животного возрастают прочность костей и сила мышц (также на единицу массы).
Сравнивать прочность лошади и кошки при их падении не совсем верно, так как у них разное строение тела, в частности различны «амортизирующие» приспособления, смягчающие толчки при ударах. Более правильно было бы сравнивать тигра, рысь и кошку. Самой прочной среди этих кошачьих оказалась бы кошка!
«Строительная техника» в мире живой природы. После изучения темы «Твердое тело» полезно рассказать об аналогиях в «строительной технике природы» и технике, созданной человеком.
Строительное искусство природы и людей развивается по одному и тому же принципу - экономии материалов и энергии.
Издавна вызывают удивление и восторг разнообразные конструкции живой природы. Поразительна прочность и изящество сети паука, восхищает строительное искусство жилища медоносных пчел - строгая геометрия их сот, состоящих из правильных шестиугольных ячеек. Удивительны сооружения муравьев, термитов. Изумляют коралловые острова и рифы, образованные известковыми скелетами кораллов. Некоторые морские водоросли покрыты твердыми оболочками изящной формы. Например, перидинии одеты в причудливые панцири, образованные отдельными твердыми скорлупками. Они показаны при сильном увеличении на рисунке 13.
Еще разнообразнее морские радиолярии (простейшие животные), крошечные скелеты которых изображены на рисунке 14 (для сравнения под номерами - 3 показаны снежинки).
В последнее время внимание строителей занимают образцы растительного мира. К. А. Тимирязев писал: «Роль стебля, кац известно, главным образом архитектурная: это твердый остов всей постройки, несущий шатер листьев, и в толще которого, подобно водопроводным трубам, заложены сосуды, проводящие соки... Именно на стеблях узнали мы целый ряд поразительных фактов, доказывающих, что они построены по всем правилам строительного искусства».
Если рассмотреть поперечные разрезы стебля и современной фабричной трубы, то бросается в глаза подобие их конструкций. Назначение трубы в том, чтобы создавать тягу и отводить вредные газы подальше от земли. По стеблю растения вверх от корней поднимаются питательные вещества. Как труба, так и стебель находятся под постоянным воздействием однотипных статических и динамических нагрузок - собственного веса, ветра и т. п. Вот причины их конструктивного сходства. Обе конструкции полые. Тяжи стебля, как и продольная арматура трубы, расположены по периферии всей окружности. Вдоль стенок обеих конструкций имеются овальные пустоты. Роль спиральной арматуры в стебле играет кожица.
Известно, что твердый материал в костях располагается в соответствии с траекториями главных напряжений. Это можно обнаружить, если рассмотреть продольный разрез верхней части бедренной кости человека и кривую крановую балку, работающую на изгиб под действием вертикальной нагрузки, распределенной на некотором участке верхней поверхности. Интересно, что стальная Эйфелева башня напоминает по своему строению трубчатые кости человека (бедренную или берцовую). Имеется подобие и во внешних формах конструкций, и в углах между «перекладинами» и «балками» кости и раскосами башни.
Для современной архитектуры и строительной техники характерно внимание к лучшим «образцам» живой природы. Ведь современные требования - это прочность и легкость, которые легко могут быть удовлетворены применением в строительстве стали, железобетона, алюминия, армоцемента, пластмасс. Широкое применение приобретают пространственные решетчатые системы. Их прототипами являются «каркасы» стебля или ствола дерева, образованные из более прочной ткани, чем остальной материал растения, выполняющий биологические и изолирующие функции. Это и система прожилок листа дерева, и решетка корневых волосков. Такие конструкции напоминают корзины, проволочный каркас абажура, изогнутую решетку балкона и т. п. Итальянский инженер П. Нерви использовал принцип строения листа дерева в покрытии зала Туринской выставки, благодаря чему легкая и тонкая конструкция перекрывает без опор 98-метровый пролет. На обложке нашей книги изображено здание такого типа, похожее либо на раковину, либо на опрокинутую чашечку цветка.
Характерно применение пневматических сооружений, которые вполне соответствуют природным формам: форме фруктов, воздушных пузырей, кровеносных сосудов, листьев растений и т. п.
В целях упрочнения строительных материалов физикохимики обратились к изучению мельчайших структур и сейчас разрабатывают технологию производства сверхпрочных материалов, составленных из множества тончайших волокон, пленок и зерен по принципам, подсказанным природой. Для получения сверхпрочных конструкций, однако, недостаточно упрочнения строительных материалов. Известно, что костные конструкции иногда превосходят по ряду показателей стальные, но это происходит за счет «распределения» костного материала, по прочности уступающего стали.
Создавая ту или иную конструкцию, природа решает множество задач - учитывает необходимое сопротивление внешним механическим воздействиям и физико-химическим влияниям среды, обеспечивает растения водой, воздухом, солнцем. Все эти
задачи решаются комплексно, все подчиняется общей задаче, общему ритму жизни организма. В растениях не увидишь свободно подвешенных водопроводных капилляров, как в сооружениях человека. Помимо задачи равномерного и постоянного передвижения воды, они выполняют и механическую функцию, оказывая сопротивление внешним механическим воздействиям среды.
А если представить себе возможность самообновления конструктивного материала в период его эксплуатации, свойственную живой природе! По-видимому, и защита от вредных химических воздействий, от низких и высоких температур может быть найдена при изучении покровных тканей растений и животных.
Строительное искусство, вооруженное бионикой, создаст мир конструкций и зданий более естественный и совершенный, чем тот, к которому мы привыкли.
Мощности, развиваемые человеком
При прохождении темы «Работа и мощность» интересно сообщить некоторые сведения о мощности, которую способен развивать человек.
Считается, что человек при нормальных условиях работы может развивать мощность около 70 - 80 вт (или примерно0,1 л. с.). Однако возможно кратковременное увеличение мощности в несколько раз.
Так, человек весом в 750 к может за 1 сек вскочить на возвышение высотой в 1 м, что соответствует мощности в 750 вт. При быстром подъеме, например на 7 ступенек, каждая из которых высотой около 0,15 м, в течение 1 сек развивается мощность около 1 л. с. или 735 вт.
Недавно велогонщик-олимпиец Брайен Джолли показал на испытаниях мощность 480 вт в течение 5 мин, что составляет почти 2/з л. с.
Для человека возможна моментальная, или взрывоподобная, отдача энергии, особенно в таких видах спорта, как толкание ядра или прыжки в высоту. Наблюдения показали, что при прыжках в высоту с одновременным отталкиванием обеими ногами некоторые мужчины развивают в течение 0,1 сек среднюю мощность около 5,2 л. с., а женщины - 3,5 а. с.
Приспособления для изменения подъемной силы
Интересные сведения о строении тела акул и осетровых рыб могут быть сообщены в связи с изучением вопроса о подъемной силе крыла самолета. Известно, что при посадке самолета, когда его скорость и, следовательно, подъемная сила невелики, необходимы дополнительные приспособления для увеличения подъемной силы. Для этой цели служат специальные щитки -
закрылки, расположенные на нижней поверхности крыла, служащие для увеличения кривизны его профиля. При посадке они отгибаются вниз.
Костные рыбы (к которым относится подавляющее большинство современных рыб) регулируют величину своей средней плотности и, соответственно, глубину погружения с помощью плавательного пузыря. Хрящевые рыбы не имеют такого приспособления. Подъемная сила у них изменяется за счет изменения профиля, подобно самолетам, например, акулы (хрящевые рыбы) меняют подъемную силу с помощью грудных и брюшных плавников.
Аппарат искусственного кровообращения (АПК)
Заканчивая изучение механики, йолезно рассказать учащимся об устройстве аппарата искусственного кровообращения.
При операциях на сердце часто возникает необходимость временно выключить его из круга кровообращения и оперировать сухое сердце.
Рис. 15.
Аппарат искусственного кровообращения состоит из двух основных частей: системы насосов и оксигенатора. Насосы выполняют функции сердца - они поддерживают давление и циркуляцию крови в сосудах организма во время операции. Оксигенатор выполняет функции легких и обеспечивает насыщение крови кислородом.
Упрощенная схема аппарата показана на рисунке 15. Поршневые насосы 18 приводятся в действие электромотором 20 через регулятор 19\ последний устанавливает ритм и величину хода поршней насосов. Давление через наполненные маслом трубки передается насосам 4 и 9, которые с помощью резиновых диафрагм и клапанов создают необходимое разрежение в венозной части (насос 4) и сжатие в артериальной части (насос 9) физиологического блока аппарата. Физиологический блок состоит из циркуляционной системы, которая с помощью полиэтиленовых катетеров сообщается с крупными сосудами в месте выхода их из сердца и оксигенатором.
Кровь всасывается через воздушную ловушку 1, электромагнитный зажим 2, уравнительную камеру 3, выполняющую функции предсердия, и с помощью насоса 4 впрыскивается в верхнюю камеру 5 оксигенатора. Здесь кровь равномерно распределяется по столбу кровяной пены, заполняющей его среднюю камеру 6. Она представляет собой цилиндр из капроновой сетки, в дне которой расположен распределитель кислорода 7. Кислород равномерно через 30 отверстий поступает в камеру через образующийся на дне камеры слой воздуха. Общая поверхность пузырьков в пенном столбе равняется примерно 5000 см2 (при объеме крови 150 - 250 см3). В оксигенаторе кровь насыщается кислородом, отдает в окружающую атмосферу углекислоту и стекает в нижнюю камеру 8, откуда через насос 9, зажим 10 и воздушную ловушку 11 поступает в артериальную систему организма. Кислород поступает в оксигенатор через счетчик газа 17 и увлажнитель 16. В верхней части оксигенатора расположены пеногаситель 12 и отверстие для выхода газа. С оксигенатором через зажим 14 сообщается сосуд 15 с запасной кровью или кровезаменяющей жидкостью. Поступление крови из оксигенатора регулируется поплавком 13, связанным индуктивно с находящейся снаружи катушкой, которая управляет включением электромагнитных зажимов прибора.
Вопросы и задачи
При решении задач, связанных с живыми объектами, должна быть проявлена большая осторожность, чтобы не допустить ошибочного толкования биологических процессов.
Рассмотрим решение нескольких задач, предлагавшихся нами учащимся.
Задача 1. Как объяснить с помощью физических представлений, что в бурю ель легко вырывается вместе с корнем, а у сосны скорее ломается ствол?
Перед решением мы зачитывали характеристики этих деревьев.
«Своими корнями, распространяющимися поверхностно, она (ель. - Ц. К.) может крепко оплетать камни, почему обладает необходимой устойчивостью и в горах, даже при очень тонком слое почвы, но так как у нее нет, как у сосны, вертикально уходящего вниз корня, то на равнинах отдельно стоящее дерево ели легко вырывается бурей вместе с корнем. Крона дерева образует огромную пирамиду».
«Сосна, растущая в лесу, образует высокий колоннообразный ствол и небольшую пирамидальную крону. Наоборот, растущая на чисто открытом месте, достигает лишь небольшого роста, зато крона ее широко разрастается».
Затем обсуждали с учащимися возможность применения правила моментов для решения задачи.
Нас интересует анализ только качественной стороны вопроса. Кроме того, нас интересует вопрос о сравнительном поведении обоих деревьев. Роль нагрузки в нашей задаче играет сила ветра FB. Можно силу ветра, действующую на ствол, сложить с силой ветра, действующего на крону, и даже предположить, что силы ветра, действующие на оба дерева, одинаковы. Тогда, по-видимому, дальнейшее рассуждение должно" быть следующим. Корневая система сосны глубже уходит в землю, чем у ели. За счет этого плечо силы, удерживающей сосну в земле, больше, чем у ели (рис. 16). Следовательно, чтобы вывернуть ель с корнем, требуется меньший момент силы ветра, чем для сосны; чтобы вывернуть сосну с корнем, требуется больший момент силы ветра, чем чтобы поломать ее. Поэтому ель чаще выворачивается с корнем, чем сосна, а сосна чаще ломается, чем ель.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОФИ3ИКА ВО3БУДИМЫX КЛЕТОК
Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей
Раздражимость - это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например изменением метаболизма.
Возбудимость - это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией - возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани - нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение - это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.
Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.
Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.
Все раздражители делятся на следующие группы: 1.По природе
а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.)
б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.)
в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.)
г) биологические (пища для животного, особь другого пола)
д) социальные (слово для человека). 2.По месту воздействия:
а) внешние (экзогенные)
б) внутренние (эндогенные) З.По силе:
а) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)
б) пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение)
в) сверхпороговые (силой выше пороговой) 4.По физиологическому характеру:
а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые приспособились к нему в |процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).
б) неадекватные
Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:
а) безусловно-рефлекторные раздражители
б) условно-рефлекторные
Законы раздражения. Параметры возбудимости
Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения
I .Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.
2. 3акон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция Однако выраженностъ ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, умеющих различную возбудимость.
3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости, а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.
б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.
в) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.
г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.
В клинической практике реобазу и хронаксиго определяют, с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.
4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.
Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности, предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.
Действие постоянного тока на возбудимые ткани
Впервые закономерности действия достоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. катодом возбудимость повышается, а под положительным - анодом, снижается. Это называется законом действия постоянного тока. Изменение возбудимости ткани (например, нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным - анодом,» он возрастает. Возникает физический анэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризация, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее)МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.
Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.
Строение и функции цит оплазматнческой мембраны клеток
Цитоллазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя лилидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7,5-10 нМ. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки, пронизывающие всю мембрану и периферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности. Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они, также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану. Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными ФАВ.
Функции мембраны:
1. Обеспечивает целостность клетки, как структурной единицы ткани.
2. Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.
3. Обеспечиваег активны и транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее
4. Производит восприятие и переработку информации поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.
Механизмы возбудимости клеток. Ионные каналы мембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала (МЛ) и потенциалов действия (ПД)
В основном, передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил физиолог Л Гальвани в 1786 г. С целью исследования атмосферного электричества он подвешивал нервно-мышечные препараты лапок лягушек на медном крючке. Когда эти лапки касались железных перил балкона, происходило сокращение мышц. Это свидетельствовало о действия какого-то электричества на нерв нервно-мышечного препарата. Гальвани посчитал, что это обусловлено наличием электричества в самих живых тканях. Однако, А. Вольта установил, что источником электричества является место контакта двух разнородных металлов - меди и железа. В физиологии первым классическим опытом Гальвани считается прикосновение к нерву нервно-мышечного препарата биметаллическим пинцетом, сделанным из меди и железа. Чтобы доказать свою правоту, Гальвани произвел второй опыт. Он набрасывал конец нерва, иннервирующего нервно-мышечный препарат, на разрез его мышцы. В результате возникало ее сокращение. Однако и этот опыт не убедил современников Гальвани. Поэтому другой итальянец Маттеучи произвел следующий эксперимент. Он накладывал нерв одного нервно-мышечного препарата лягушки на мышцу второго, которая сокращалась под действием раздражающего тока. В результате первый препарат тоже начинал сокращаться. Это свидетельствовало о передаче электричества (ПД) от одной мышце к другой. Наличие разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мышцы впервые точно установил в 19 веке с помощью струнного гальванометра (амперметра) Маттеучи. Причем разрез имел отрицательный заряд, а поверхность мышцы положительный.
Классификация и структура ионных каналов цито плазматической мембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала и потенциалов действия
Первый шаг в изучении причин возбудимости клеток сделал в своей работе «Теория мембранного равновесия» в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенциалов внутри клетки и вне ее, т.е. потенциала покоя или МП, близка к калиевому равновесному потенциалу. Это потенциал, образующемуся на полупроницаемой мембране разделяющий растворы с разной концентрацией ионов калия, один из которых содержит крупные непроникающие анионы. Его расчеты уточнил Нернст. Он вывел уравнение диффузионного потенциала для калия он будет равен:
Ек=58 Jg--------= 58 lg-----= - 75 мВ,
такова теоретически рассчитанная величина мП.
Экспериментально механизмы возникновения разности потенциалов между внеклеточной жидкостью и цитоплазмой, а также возбуждения клеток установили в 1939 году в Кембридже Ходжкин и Хаксли. Они исследовали гигантское нервное волокно (аксон) кальмара и обнаружили, что внутриклеточная жидкость нейрона содержит 400 мМ калия, 50 мМ натрия, 100 мМ хлора и очень мало кальция. Во внеклеточной жидкости содержалось всего 10 мМ калия, 440 мМ натрия, 560 мМ хлора и 10 мМ кальция. Таким образом, внутри клеток имеется избыток калия, а вне их натрия и кальция. Это обусловлено тем, что в клеточную мембрану встроены ионные каналы, регулирующие проницаемость мембраны для ионов натрия, калия, кальция и хлора
Все ионные каналы подразделяются на следующие группы: 1. По избирательности:
а)Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов. б)Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество. 2.По характеру пропускаемых ионов:
а) калиевые
б) натриевые
в) кальциевые
г) хлорные
З. По скорости инактивации, т.е. закрывания:
а) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.
б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.
4. По механизмам открывания:
а) потенциалзависимые, т.е. те которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.
б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов, гормонов и т. д).
В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение: 1 .Селективный фильтр, расположенный в устье канала Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.
2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активациониые ворота потенциалзав.исимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.
З.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП. (Рис).
Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.
Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением актикационных (м) и инактивационных (h) ворот (рис): 1 .Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты. 2. Активированном, и те и другие ворота открыты. З.Инактивированном, активационные ворота открыты, а инактивационные закрыты.
Суммарная проводимость для того или иного иона определяется числом одновременно открытых соответствующих каналов. В состоянии покоя открыты только калиевые каналы, обеспечивающие поддержание определенного мембранного потенциала и закрыты натриевые. Поэтому мембрана избирательно проницаема для калия и очень мало для ионов натрия и кальция, за счет имеющихся неспецифических каналов. Соотношение проницаемости мембраны для калия и натрия в состоянии покоя составляет 1:0,04. Ионы калия поступают в цитоплазму и накапливаются в ней. Когда их количество достигает определенного предела, они по градиенту концентрации начинают выходить через открытые калиевые каналы из клетки. Однако уйти от наружной поверхности клеточной мембраны они не могут. Там их удерживает апектрическое поле отрицательно заряженных анионов, находящихся на внутренней поверхности. Это сульфат, фосфат и нитрат анионы, анионные группы аминокислот, для которых мембрана не проницаема. Поэтому на наружной поверхности мембраны скапливаются положительно заряженные катионы калия, а на внутренней отрицательно заряженные анионы. Возникает трансмембранная разность потенциалов. Рис.
Выход ионов калия из клетки происходит до тех пор, пока возникший потенциал с положительным знаком снаружи не уравновесит концентрационный градиент калия, направленный из клетки. Т.е. накопившиеся на наружной стороне мембраны ионы калия не будут отталкивать внутрь такие же ионы. Возникает определенный потенциал мембраны, уровень которого определяется проводимостью мембраны для ионов калия и натрия в состоянии покоя. В среднем, величина потенциала покоя близка к калиевому равновесному потенциалу Нернста. Например, МП нервных клеток составляет 55-70 мВ, поперечно-полосатых - 90-100 мВ, гладких мышц - 40-60 мВ, железистых клеток - 20-45 мВ. Меньшая реальная величина МП клеток, объясняется тем, что его величину уменьшают ионы натрия, для которых мембрана незначительно проницаема и они могут входить в цитоплазму. С другой стороны, отрицательные иолы хлора, поступающие в клетку, несколько увеличивают МП.
Так как мембрана в состоянии покоя незначительно проницаема для ионов натрия, необходим механизм выведения этих конов из клетки. Это связано с гем, что постепенное накопление натрия в клетке привело бы к нейтрализации мембранного потенциала и исчезновению возбудимости. Этот механизм называется натрий-кал.иевым насосом. Он обеспечивает поддержание разности концентраций калия и натрия по обе стороны мембраны. Натрий-калиевый насос - это фермент натрий-калиевая АТФ-аза. Его белковые молекулы встроены в мембрану. Он расщепляет.АТФ и.использует высвобождающуюся энергию для противоградиентного выведения натрия из клетки и закачивания калия в неё. За один цикл каждая молекула натрий-калиевой АТФ-азы выводит 3 иона натрия и вносит
2 иона калия. Так как в клетку поступает меньше положительно заряженных ионов, чем выводится из неё, натрий-калиевая АТФ-аза на 5-10 мВ увеличивает мембранный потенциал.
В мембране имеются следующие механизмы трансмембранного транспорта ионов и других веществ: 1. Активный транспорт. Он осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калиевый насос, кальциевый насос, хлорный насос.
2.Пассивный транспорт. Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неб.по калиевым каналам.
3.Сопряженный транспорт. Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий-натриевый, натрий-кальциевый, калий -калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов.
Мембранный потенциал регистрируется с помощью микроэлектродного метода. Для этого через мембрану, в цитоплазму клетки вводится тонкий, диаметром менее 1 мкМ стеклянный микроэлектрод Он заполняется солевым раствором. Второй электрод помещается в жидкость, омывающую клетки. От электродов сигнал поступает на усилитель биопотенциалов, а от него на осциллограф и самописец.
Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму. пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для: возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод - катод, а внутреннюю положительный- анод. Это -приведет к снижению величины заряда мембраны - ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон (рис). Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъём - местный или локальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне - 50 мВ.
На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы: 1 .Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.
2.Фаза деполяризации. Во гремя этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровни. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд -внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мсек.
З.Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мсек.
4.Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится.15-30 мсек.
5.Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала В эту фазу, МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Бе длительность 250-300 мсек.
Амплитуда потенциала действия скелетных мышц в среднем: 120-130 иВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов ПД возникает в начальном сегменте аксона - аксонном холмике.
Возникновение ПД обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы. Т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных зависит величина критического уровня деполяризации, чем она выше, тем ниже КУД и наоборот.
Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ). сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока
Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание МП приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых канапов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию.
Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.
Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия.
Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов можно влиять на генерацию ПД, а следовательно на возбуждение клеток. При полной блокада натриевых каналов, например ядом рыбы тетродонта - тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, как новокаин, дикаин, лидокаин тормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление МП. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечньшритм.
Также следует отметить, что чем выше скорость распространения ПД по мембране -клетки, ткани, тем выше ее проводимость.
Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости
Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.
В фазу реполяризации ПД когда открываются «все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.
В фазе реполяразации все болыпаяг часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. - Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.
Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение слетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.
В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных.каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.
Физиология мышц
В организме имеются 3 типа мышц: скелетные или поперечно-полосатые, гладкие и сердечная. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение тела в пространстве, поддержание позы тела за счет тонуса мышц конечностей и тела Гладкие мышцы необходимы для перистальтики органов желудочно-кишечного тракта, мочевыводящей системы, регуляции тонуса сосудов, бронхов и т.д. Сердечная мышца служит для сокращения сердца и перекачивания крови. Все мышцы обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью, а сердечная и многие гладкие мышцы автоматией - способностью к самопроизвольным сокращениям.
Ультраструктура скелетного мышечного волокна
Двигательные единицы Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Оиа включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной; группы мышечных волокон.
Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно -это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану - сарколемму- В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрии, образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы -миофибриллы. Саркоплазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки-это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистерначи. Благодаря этому, потенциал действия может распространятся от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума. В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие.
На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными, светлые I-дисками (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. 1-диски образованы нитями актина. В центре 1-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы. Участок миофибриллы между двумя Z-лластинками называется саркомером. Это структурный элемент миофибрилл. В покое толстые миозин"овые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-дисха имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы (рис).
Механизмы мышечного сокращения
При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а 1-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нитей актина л миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно ей мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма. Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает ПД. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе поперечных трубочек СР, на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков -тропонина и тропомиозина При низкой (менее 10-8 М) концентрации кальция, т.е. в состояния покоя, тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина Когда ионы кальция начинают выходить из СР, молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождает активные центры актина от тропомиозина. К этим центрам присоединяются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления я разъединения поперечных мостиков с нитями актина При этом головки ритмически продвигаются по нитям: актина к Z-мембранам. Для полного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал, возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10-8 М. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.
Энергетика мышечного сокращения
Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно ферментом АТФ-азой. Активность миозина как АТФазы значительно возрастает при его взаимодействии с актином. При каждом цикле взаимодействия актина с головкой миозином расщепляется 1 молекула АТФ. Следовательно, чем больше мостиков переходят в активное состояние, тем больше расщепляется АТФ, тем сильнее сокращение. Для стимуляции АТФ-азной активности миозина требуются ионы кальция, выделяющиеся из СР, которые способствуют освобождению активных центров актина от тропамиозина. Однако запасы АТФ в клетке ограничены. Поэтому для восполнения запасов АТФ происходит его восстановление - ресинтез. Он осуществляется анаэробным и аэробным путем. Процесс анаэробного ресинтеза осуществляется фосфагенной и гликолитической системами. Первая использует для восстановления АТФ запасы креатинфосфата. Он расщепляется на креатин и фосфат, который с помощью ферментов переносится на АДФ (АДФ+ф=АТФ).Фосфагенная система ресинтеза обеспечивает наибольшую мощность сокращения, но в "связи с малым количеством креатинфосфата в клетке, она функционирует лишь 5-6 секунд сокращения. Гликолитическая система использует для ресинтеза АТФ анаэробное расщепление глюкозы (гликогена) до молочной кислоты. Каждая молекула глюкозы обеспечивает восстановление трех.молекул АТФ. Энергетические возможности этой системы выше, чем фосфагенной, но и она может служить источником энергии сокращения лишь 0,5 - 2 мин. Лри этом работа гликолитической системы сопровождается накоплением в мышцах молочной кислоты и снижением содержания кисдоррда. Лри продолжительной работе, с усилением.кровообращения, ресинтез АТФ начинает осуществляться с помощью окислительного фософрилирования, т.е. аэробным путем. Энергетические возможности окислительной системы значительно больше остальных. Процесс происходит за счет окисления углеводов и жиров. При интенсивной работе в основном окисляются углеводы, при умеренной жиры. Для расслабления также нужна энергия АТФ. После смерти содержание АТФ в клетках быстро снижается и когда становится ниже критического, поперечные мостики миозина не могут отсоединиться от актиновых нитей (до ферментативного аутолиза этих белков). Возникает трупное окоченение. АТФ необходима для расслабления потому, что обеспечивает работу Са-насоса.
Биомеханика мышечных сокращений
Одиночное сокращение, суммация, тетанус
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:
1 Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ЛД происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д 2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительности от 10 до 100 мсек., З.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.
В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. .Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.
Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.(рис 1,2). Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например нанести второе в середине периода укорочения, То СуМмации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.
Тетанус- это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса; зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и (рис). Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.
Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения
Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил,- что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении, частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.
Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. Лри определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения Не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Католическая депрессия - это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока - катода, большой силы или длительности.
Режимы сокра щения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения:
1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.
2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в «основе статической работы, например при поддержании позы тела
З.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.
Максимальная сила мышц - это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения.мышцы, ее функционального состояния, .исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.
В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а следовательно сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон (рис.). При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д.
Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную ил и. абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой - 16,8 кг/см2, жевательных - 10 кг/см 2.
Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При.динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается (рис.)- Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени
(Р = А * Т). Вт
Утомление мышц
Утомление - это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается (рис). Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.
В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.
1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце. 2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена. 3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.
Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке ЛМ.Сеченов установил, что если» наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов и угнетением синаптической передачи.
Двигательные единицы
Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном.мышечными волокнами. Внутри мышцы.этот аксон образует.несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне.
Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти)» содержат небольшое количество мышечных.волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:
1. Медленные неутомляемые. Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращении таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример -камбаловидная мышца.
I1B. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокйа содержат много миофибрилл и называются: «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза ПА. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.
Физиология гладких мышц
Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.
Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (MB). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). MB и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными; т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок. *
Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок -кальмодулин.
Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК Это явление называется мисгегшым механизмом регуляции сократительной активности.
Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения
Проведение возбуждения по нервам
Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки -дендриты и аксоны, т.е. нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на шкотные, имеющие миелиновуто оболочку, и безмякотные. Эта оболочка формируется шванновскими клетками, являющиеся видоизмененными глиальными клетками. Они содержат миелин, который в основном состоит из липидов. Он выполняет изолирующую и трофическую функции. Одна шванновскач клетка образует оболочку на 1 мм нервного волокна. Участки, где оболочка прерывается, т.е. не покрыты миелином называют перехватами Ранвье. Ширина перехвата 1 мкм (рис.).
Функционально все нервные волокна делят на три группы:
1. Волокна типа Л - это толстые волокна, имеющие миелиновую оболочку. В эту группу входят 4 подтипа:
1.1. Act - к ним относятся двигательные волокна скелетных мышц и афферентные нервы, идущие от мышечных веретен (рецепторов растяжения). Скорость проведения по ним максимальна - 70-120 м/сек
1.2. АР - афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения кожи. 30 - 70 м/сек 1.3.Ау - эфферентные волокна, идущие к мышечным веретенам (15 - 30 м/сек).
I.4.A5 - афферентные волокна от температурных и болевых рецепторов кожи (12-30 м/сек).
2. Волокна группы В - тонкие миелинизированные волокна, являющиеся преганглионарными волокнами вегетативных эфферентных путей. Скорость проведения - 3-18 м/сек
3.Волокна группы С, безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость 0,5 -3 м/сек.
Проведение возбуждения по нервам подчиняется следующим законам:
1.Закон анатомической и физиологической целостности нерва. Первая нарушается при перерезке, вторая - действии веществ блокирующих проведение, например новокаина.
2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. В организме чаще всего возбуждение по афферентным путям оно идет к нейрону, а по эфферентным - от.нейрона Такое распространение.называется ортодромным. Очень редко возникает обратное или антидромное распространение возбуждения.
З.Закон изолированного проведения. Возбуждение не передается с одного нервного волокна на другое, входящее в состав этого же нервного ствола
4.Закон бездекрементного проведения. Возбуждение проводится по нервам без декремента, т.е. затухания. Следовательно, нервные импульсы не ослабляются проходя помним. 5.Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нерва.
Нервные волокна обладают свойствами электрического кабеля, у которого не очень хорошая изоляция. В основе механизма проведения возбуждения лежит возникновение местных токов. В результате генерации ПД в аксонном холмике и реверсии мембранного потенциала, мембрана аксона приобретает противоположный заряд. Снаружи она становится отрицательной, внутри положительной. Мембрана нижележащего, невозбужденного участка аксона заряжена противоположным образом. Поэтому между этими участками, по наружной и внутренней поверхностям мембраны начинают проходить местные токи. Эти токи деполяризуют мембрану нижележащего невозбужденного участка нерва до критического уровня и в нем также генерируется ПД. Затем процесс повторяется и возбуждается более отдаленный участок нерва и т.д. (рис.). Т.к. по мембране безмякотного:волокна местные токи текут не прерываясь, поэтому такое проведение называется непрерывным. При непрерывном проведении местные токи захватывают большую поверхность волокна, поэтому им * фебуется. длительное время для прохождения по участку волокна В результате дальность и скорость приведения возбуждения по безмякотным волокнам небольшая.
В мякотных волокнах, участки покрытые миелином обладают большим электрическим сопротивлением. Поэтому непрерывное проведение ПД невозможно. При генерации ПД местные токи текут лишь между соседними перехватами. Ло закону «все или ничего» .возбуждается ближайший.к аксонному холмику перехват Ранвье, затем соседний нижележащий перехват и т.д. (рис.). Такое проведение называется сальтаторным (прыжком). При этом механизме ослабления местных токов не происходит и нервные импульсы распространяются на большое расстояние и с большой скоростью.
Сннаптическая передача Ст роение и классификация синапсов
Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы: 1.По механизму передачи:
Подобные документы
Понятие возбудимости и раздражимости, способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на раздражения реакцией возбуждения. Скорость протекания циклов возбуждения в нервной ткани (лабильность). Свойств биологических мембран.
реферат , добавлен 31.12.2012
Сходство физической природы звука и вибрации. Действие низкочастотной вибрации на клетки и ткани организма животных и человека. Патологические процессы, возникающие в результате действия вибрации. Совместное действие шума и вибрации на живой организм.
контрольная работа , добавлен 21.09.2009
Сущность пищеварения, критерии его классификации. Функции желудочно-кишечного тракта. Ферменты пищеварительных соков. Строение пищеварительного центра (голод и насыщение). Процесс пищеварения в полости рта и желудке, основные механизмы его регуляции.
презентация , добавлен 26.01.2014
Физиология как наука о функциях и процессах, протекающих в организме, ее разновидности и предметы изучения. Возбудимые ткани, общие свойства и электрические явления. Этапы исследования физиологии возбуждения. Происхождение и роль мембранного потенциала.
контрольная работа , добавлен 12.09.2009
Изучение видов тканей внутренней среды – комплекса тканей, образующих внутреннюю среду организма и поддерживающих ее постоянство. Соединительная ткань – главная опора организма. Трофическая, опорно-механическая, защитная функция ткани внутренней среды.
презентация , добавлен 12.05.2011
Адаптация как одно из ключевых понятий в экологии человека. Основные механизмы адаптации человека. Физиологические и биохимические основы адаптации. Адаптация организма к физическим нагрузкам. Снижение возбудимости при развитии запредельного торможения.
реферат , добавлен 25.06.2011
Виды эпителиальной ткани. Однослойный плоский эпителий. Мерцательный или реснитчатый, цилиндрический эпителий. Основные виды и функции соединительной ткани. Овальные тучные клетки, фибробласты. Плотная соединительная ткань. Функции нервной ткани.
презентация , добавлен 05.06.2014
Возбудимые ткани и их свойства. Структура и функции биологических мембран, транспорт веществ через них. Электрические явления возбудимых тканей, их характер и обоснование. Рефрактерные периоды. Законы раздражения в возбудимых тканях, их применение.
презентация , добавлен 05.03.2015
Анатомия и физиология как науки. Роль внутренней среды, нервной и кровеносной систем в превращении потребностей клеток в потребности целого организма. Функциональные системы организма, их регуляция и саморегуляция. Части тела человека, полости тела.
презентация , добавлен 25.09.2015
Опорно-трофические (соединительные) ткани - клетки и межклеточное вещество организма человека, их морфология и функции: опорная, защитная, трофическая (питательная). Виды тканей: жировая, пигментная, слизистая, хрящевая, костная; специальные свойства.
