При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют "деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый А. А. Ухтомским принцип доминанты.

Под доминантой А. А. Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости; 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; 3) способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.

Указанные выше черты доминанты можно проследить на примере обнимательного рефлекса у лягушек, который возникает в период спаривания в результате гормональных воздействий. Легчайшее прикосновение к «брачным» мозолям на больших пальцах передних конечностей самца тотчас вызывает обнимательный рефлекс, что свидетельствует о наличии повышенной возбудимости флексорных (сгибательных) центров конечностей. Раздражение кожи механическими, химическими или электрическими стимулами приводит к усилению рефлекса, что является показателем суммации посторонних раздражителей. И наконец, высокий порог, необходимый для вызова защитных реакций, указывает на сопряженное торможение других центров.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А. А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или констелляции нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А. А. Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоение ритма).

Сформулированный А. А. Ухтомским в 1923 г. принцип доминанты не является архаизмом, так как современная физиология накопила много фактов, свидетельствующих о правильности основных положений этой теории.

Сегодня не вызывает сомнения возможность повышения возбудимости центров под влиянием рефлекторных и гуморальных воздействий. В некоторых участках мозга (латеральный и передний гипоталамус, предоптическая область) обнаружены центральные рецепторы, реагирующие на содержание в крови питательных веществ, половых гормонов и других факторов. Возбуждение этих рецепторов может стать источником так называемых мотиваций (пищевой, половой и т. п.) и привести к формированию доминантных состояний соответствующих нервных центров.

Согласно современным представлениям (функциональная система Анохина), любой поведенческий акт, в том числе и условный рефлекс, начинается с анализа и синтеза афферентной информации, которые включают в себя доминирующее мотивационное возбуждение, устраняющее избыточные степени свободы.

Доминирующий очаг возбуждения может возникнуть не только за счет гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов. Это хорошо иллюстрируется моделью корковой доминанты путем поляризации анодом слабого постоянного тока сенсомоторной коры кролика в месте представительства одной из конечностей. Нейроны, расположенные в области такого искусственно созданного доминантного очага, обладают способностью суммировать возбуждение, вызванное посторонним, ранее индифферентным раздражителем, и увеличивать частоту своих импульсных разрядов в ответ на световые и звуковые стимулы. В результате индифферентные раздражители на фоне изменяющей возбудимость анодной поляризации начинают вызывать движения соответствующей конечности. Таким образом, анодная поляризация, которая является эквивалентом достаточно долгой нервной сигнализации, формирует доминантное состояние нервного центра, которое может поддерживаться довольно длительное время.

Эта инерционность доминанты, как уже отмечалось выше, обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены современной физиологией. В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено: 1) суммацией ВПСП, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами; 2) синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов; 3) изменением концентрации ионов К + в синаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение ионов Са 2+ в пресинаптическое окончание; 4) метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток; 5) циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.

Следует отметить, что способность к длительному хранению следовых процессов выражена по-разному в различных отделах мозга. Так, например, если в спинальных центрах постсинаптическая потенциация длится минуты, то в центрах гиппокампа она сохраняется часы и даже сутки. Очевидно, такие специализированные блоки памяти, как гиппокамп, могут быть не только участниками доминантных констелляций, но и хранителями следовых процессов от пережитых доминант, представляющих собой системную реакцию мозга.

Доминантное состояние как системная реакция наряду с суммацией посторонних раздражении предполагает сопряженное торможение конкурирующих центров. Феномен сопряженного торможения продемонстрирован во многих отделах ЦНС, где оно связано с наличием коллатералей сенсорных нейронов и специализированных вставочных нейронов. В качестве примера можно привести сопряженное торможение между отдельными колонками (модулями) сенсо-моторной коры (см. разд. 3.10.3), которое определяет степень вовлечения того или иного структурного модуля в распределенную систему. Сама гипотеза колончатой организации коры больших полушарий и объединения групп модулей была выдвинута В. Маунткаслом (1957), который представлял головной мозг как распределенную систему нейронных модулей, связанных между собой многократно и очень сложно. Информация распространяется по такой системе по многим разным путям, и доминирование того или иного из модулей составляет динамическое и изменчивое свойство системы.

При всей привлекательности такого подхода к пониманию функций мозга его нельзя признать оригинальным, так как еще в 1923 г. А. А. Ухтомским было сформулировано представление о динамическом функциональном органе как о временной кооперации нервных центров, сообщающей организму единство действия.

Доминанта - господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущих реакций центров в данный момент. Доминанта - более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения. Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма. К примеру доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разные раздражения, будь-то стук тарелок, призыва к чашке с пищей и т.д., вызывают теперь не обычное мяуканье и выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Даже введение больших доз бромистых препаратов неспособно стереть эту половую доминанту в центре. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее. Роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение - это лишь переменные состояния центра в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Тогда из этого следует вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статистически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных его состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма. В нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные "главенствующее очаги возбуждения", а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров. Принцип доминанты не только относится к высшим уровням головного мозга и коры. И.И. Каплан сделал попытку вызвать на спинальной лягушке специально сенсорную и специально моторную доминанты. Спинной мозг подвергался местному отравлению в поясничных уровнях, то сзади - стрихнином, то спереди фенолом. Он предполагал, что при этом будет создаваться устойчивый очаг повышенной возбудимости то в сенсорных, то в моторных клетках спинного мозга. Оказалось, что сенсорная доминанта вызванная стрихнином сказывалась не только в понижении порогов возбудимости в отравленных центрах, но и в характерном изменении направления, в котором координируется рефлекс. При моторной доминанте (фенольной) наблюдается: повышение местной возбудимости сказывается в том, что при раздражении самых различных мест инициатива возбуждения принадлежит мышцам отравленной лапки, но обтирательный рефлекс направлен на место фактического раздражения. Если из двух чувствующих путей, центрально связанных между собою, один более возбудим, чем другой, то при раздражении менее возбудимого рецепция проецируется все-таки в сторону более возбудимого. Местные очаги возбуждения могут подготавливаться также внутреннесекреторной деятельностью, химическими влияниями. Однажды спущенный поток нервного и внутреннесекреторного возбуждения движется далее с громадной инерцией, и тогда вновь приходящие раздражения лишь поднимают сумму возбуждения в этом потоке, ускоряют его. В то же время прочая центральная деятельность оказывается угнетенной. (Условные рефлексы во время течки тормозятся). В высших этажах и коре полушарий принцип доминанты является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Разнообразные слабые раздражения при процессе внимания способствуют его концентрации. Концентрация внимания усиливается при возбуждении дыхательного и сосудистого центра. Это можно понимать так, что иррадиация с продолговатого мозга способны подкреплять доминанту в коре.

Роль доминанты в предметном мышлении характеризуется тремя фазами:

Первая фаза . Доминанта появившаяся в организме под влиянием внутренней секреции, рефлекторных влияний и пр., привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные рецепции. Наташа Ростова на первом балу в Петербурге: " Он любовался на радостный блеск ее глаз и улыбки, относившейся не к говоренным речам, а к ее внутреннему счастью., вы видите, как меня выбирают, и я этому рада, и я счастлива, и я всех люблю, и мы с вами все это понимаем - и еще многое, многое сказала эта улыбка". Стадия укрепления наличной доминанты по преимуществу.

Вторая фаза . Из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна. Это - стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды." Наташа была молчалива, и не только не была так хороша, как была на бале, но она была бы дурна, ежели бы она не имела такого кроткого и равнодушного ко всему вида" Это Наташа у Бергов, по возращении в Москву. Но вот " князь Андрей с бережливо-нежным выражением стоял перед нею и говорил ей что-то. Она, подняла голову, разрумянившись и видимо стараясь удержать порывестое дыхание, смотрела на него. И яркий свет какого-то внутреннего, прежде потушенного, огня опять горел в ней. Она вся преобразилась. Из дурной опять сделалась такой же, какою она была на бале". Ранее Наташа возбуждена, красива и счастлива для всех. Теперь она хороша, возбуждена, и счастлива только для одного Андрея: доминанта нашла своего адекватного раздражителя.

Третья фаза . Между доминантой (внутренним состоянием) и данным рецептивным содержанием (комплексом раздражителей) устанавливается прочная (адекватная) связь, так, что каждый из контрагентов (внутреннее состояние и внешний образ) будет вызывать и подкреплять исключительно друг друга, тогда как прочая душевная жизнь перейдет к новым текущим задачам и новообразованием. Имя князя Андрея тотчас вызывает в Наташе ту, единственную по среди прочих, доминанту, которая некогда создала для Наташи князя Андрея. Так определенное состояние центральной нервной системы вызывает для человека индивидуальный образ, а этот образ потом вызывает прежнее состояние центральной нервной системы. Среда поделилась целиком на " предметы", каждому из которых отвечает определенная, однажды пережитая доминанта в организме, определенный биологический интерес прошлого. Я узнаю вновь внешние предметы, насколько воспроизвожу мои доминанты, насколько узнаю соответствующие предметы среды. Пока доминанта в душе ярка и жива, она держит в своей власти все поле душевной жизни. Все напоминает о ней и о связанных с ней образах и реальностях. Только что человек проснулся, луч солнца, щебетание за окном уже напоминают о том, что владеет душою и воспроизводит любимую идею, задание, лицо или искание, занимающие главенствующий поток жизни. Доминанта поддерживается и повторяется по возможности во всей своей цельности при всем том, что внешняя среда изменилась и прежние поводы ушли. Она оставляет в центральной нервной системе прочный, иногда неизгладимый след. В душе могут жить одновременно множество потенциальных доминант - следов от прежней жизнедеятельности. Они поочередно выплывают в поле душевной работы и ясного внимания, живут здесь некоторое время, подводя свои итоги, и затем снова погружаются в глубь. Но и при погружении из поля ясной работы сознания они не замирают и не прекращают своей жизни. Научные искания намечающиеся мысли продолжают обогащаться, преобразовываться, расти и там, так что возвратившись потом в сознание, они оказываются более содержательными, созревшими и обоснованными. След однажды пережитой доминанты, а подчас и вся пережитая доминанта могут быть вызваны вновь в поле внимания, как только возобновиться, хотя бы частично, раздражитель, ставший для нее адекватным. Старый и дряхлый боевой конь весь преображается и по-прежнему мчится в строй при звуке сигнальной трубы.

Чтобы проиллюстрировать второй известный науке принцип работы мозга - "принцип доминанты", приведем наглядный пример.

Представьте себе, что у вас возникло чувство голода. Что немедленно приходит на ум? Разумеется, еда. Все мысли будто по команде, перестроятся, чем бы голова ни была занята, в стройную шеренгу и "поедут" в заданном направлении. Мозг в этот момент будто заражен, инфицирован, и инфекция эта - желание. А.А. Ухтомский, выдающийся ученый, автор учения о доминанте, увидел в этом принцип доминанты, когда центр возбуждения, который возникает в головном мозгу (доминанта), подавляет все другие желания и потребности, игнорирует различные виды противодействия, которые, кстати, его только "заводят", но не является для него преградой; перераспределяет силы и гонит нас в одном, заданном доминантой, направлении. Так же действует и доминанта страха, ненависти, депрессии, страсти и проч.

Как известно, сексуальное поведение лягушки выражается в так называемом "обнімальному" рефлексе самца, призванном удерживать самку. Если во время обнімального рефлекса, т. е. в период повышенного полового возбуждения, жабе совершить какое-либо постороннее раздражение (уколоть иглой, ударить током), то обнімальний рефлекс животные не только не ослабнет, а наоборот усилится. Более того, привычная защитная реакция на подобное раздражение не возникнет совсем. Доминанта, как выяснилось, необходима инстинкта самосохранения для того, чтобы при наличии многочисленных очагов возбуждения в головном мозге, вследствие массы ситуаций, провоцирующих нас, обеспечить целенаправленность и эффективность деятельности. Иными словами, доминанта обеспечивает не беспорядочную активность, а концентрирует все силы и средства на решении одной приоритетной задачи. Таким образом, на основе сказанного выше, мы можем сформулировать принцип доминанты.

Принцип доминанты - это механизм работы мозга, благодаря которому в нем преобладает единственный очаг возбуждения, а все прочие возбуждения не только не учитываются, не рассматриваются и не реализуются в поведении, а напротив, тормозятся и переориентируются, так сказать, перекладываются на рельсы доминирующего возбуждения, вполне ему подчиняются.

Головной мозг - это целая Вселенная! Сколько различных, нередко разнонаправленных процессов происходит в нем одновременно, скольким из них хотелось бы реализовать себя на практике! Но порядок в этом хаосе впечатляющий. Многочисленные возбуждения, благодаря способности мозга к созданию доминанты, сводятся, концентрируются, оптимизируются и направляются на служение единой цели, на достижение одного результата, который на данный момент является наиболее желанным и значимым. Однако приходится констатировать, что человек обладает удивительной способностью использовать себе во вред даже то, что создано природой ей на помощь. Попробуем объяснить, что имеется в виду.

У животного, например, имеющиеся относительно немного доминант, причем насколько легко они возбуждаются настолько легко и исчезают после реализации. Это и понятно, ведь, кроме того, что их немного (спастись от опасности, прокормиться, совокупиться), они не заморачиваются такими категориями, как условности, предубеждения, предрассудки и тому подобное. Другое дело - человек.

Каждый раз, стоит только внимательно понаблюдать за животным, возникает ощущение, будто человек, сидящий в ней, насмехается над тобой.

Е. Канетти

У людей бывает множество потребностей, и в большинстве случаев они "выплескиваются через край": стать не просто лучшим, а лучшим, первым во всем, любимым, уважаемым, унебезпечитися от всех возможных и невозможных неприятностей, удовлетворить свои притязания и амбиции там, где это, с точки зрения здравого смысла, не является необходимым, а в некоторых случаях является просто бессмысленным. Это дало повод одному философу высказать мнение, что в основе большинства безумств, которые творит человек, лежит глупость.

Также есть сугубо эксклюзивные потребности - от сексуальных (во всей их изощренности, остроте и неординарности) до эстетических и религиозных. Именно реализация последних иногда приводит к шокирующим последствиям, вплоть до того, что человек теряет человеческое лицо, превращаясь в зомби, обильно поливая землю кровью и слезами.

В глубине человеческих инстинктов скрываются жестокость, а фанатизм - камуфляж для нее.

Таким, к сожалению, есть логический конец реализации гипертрофированных доминант. Но к этому мы приходим за трезвых размышлений и после того, как все произошло. Когда какая-то фантазия становится краеугольным камнем, превращается в "гегемона", то в результате действия хорошо известного принципа доминанты все наши жизненные силы сосредоточиваются в этом пункте, в этой точке, готовы все смести на своем пути к заветной мечте, или бессмысленной идеи, тогда разум как бы отключается и человек "идет в разнос", до последнего, несмотря ни на что.

Страсть не обращает внимания на правила игры. Она по крайней мере в одном случае свободна от нерешительности и самолюбия; от благородства, нервов, предрассудков, ханжества, приличий; от лицемерия и мудрствования, от страха за свой карман и за положение в мире здешнем и загробном. Недаром художники изображали ее в виде стрелы или ветра. Не будь она такой бурной и молниеносной, Земля давно бы уже носилась в пространстве опустевшей - свободным для сдачи в наем.

Д. Голсуорси

Ухтомский сказал, что у доминанты два "концы". Первый - "внутренний" - является результатом удовлетворения потребности (например, пищевой после приема пищи), второй - "внешний" - является результатом насильственного вытеснения господствующей доминанты другой, более сильной, более важной и актуальной на определенный момент (например, животное прекращает прием пищи, когда кто-то или что-то угрожает ее безопасности). Однако приведенные выше примеры доминанты человека разыгрываются с участием неуемной и безграничной сознания. Такая доминанта становится центром притяжения всех мыслимых и немыслимых сил человека, поглощает эти силы, раскручивает, словно центрифуга, всю "начинку" психического, перемалывает его содержание, льет, как настоящий сталевар, создаваемое месиво в нужные только ей одной формы. Например, желание похудеть у некоторых представительниц слабого пола может превратиться в доминанту-убийцу, что приводит к полному истощению физических и психологических ресурсов человека.

"Мир такой, как наши доминанты!" - говорил 0.0. Ухтомский. Всех людей мы рассматриваем, опираясь на собственные представления о жизни, собственные интересы.

Те, кто "зациклен" на престиже и статусе, будут смотреть, как одет их собеседник; завсегдатай пивных баров не поймет постоянных посетителей музеев, которые, в свою очередь, сочтут его примитивным, и тому подобное.

в конце концов, даже отношение к себе мы понимаем, опираясь на собственные доминанты. Если мы кажемся самим себе некрасивыми, то будем считать, что это - общепринятое мнение. Если мы считаем себя недостаточно умными, то будем бояться, что об этом догадаются другие. Если мы выработали в себе чувство обиды, то, что бы нам не говорили, что бы для нас не сделали другие люди, нам будет казаться, что они хотели нас обидеть. Почему так происходит? Потому, что мир такой, как и наши доминанты.

У каждого есть свой мотив, каждый захватывает собственная доминанта.

Теперь вспомним то, о чем говорилось выше: доминанты у человека бывают чрезвычайно непродуктивны. Потребности ее очень гипертрофированные, а часто просто нереально. И потому мир так часто кажется человеку досадным недоразумением, полным обмана и несправедливости.

Если подобные чувства возникают, то согласно принципу доминанты в дальнейшем они будут только усиливаться. По такому принципу развиваются и наши тревоги, и наши депрессии, И любые другие "комплексы" - от неполноценности до мании величия.

Доминанта.

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций. Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, сказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наб­людалось при отравлении фенолом передних отделов спинного моз­га лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты доминанты следующие:

1) повышенная возбу­димость нервных центров;

2) стойкость возбуждения во времени;

3) способность к суммации посторонних раздражений;

4) инерция доминанты.

Доминирующий (господствующий) очаг может возник­нуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительной афферентной импульсацией, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознатель­ным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состояни­ем, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - ха­рактерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуж­дения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного им­пульса.

Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути - в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления - в любые зоны цент­ральной нервной системы. В связи с этим, при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптималь­ным уровнем возбудимости, этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только соб­ственных афферентных раздражений, но и посторонних, адресован­ных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапли­вать и суммировать его превращает нервный центр в доминирую­щий.

Важным свойством доминанты является инерция. Однажды воз­никшая доминанта может длительное время поддерживаться, и пос­ле удаления первоначального стимула, например при осуществле­нии цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое со­стояние (потенциальная доминанта).

В норме в нервной системе отсутствие каких-либо доминантных состояний является нехарактерным.

Бездоминантное состояние - это очень слабое возбужде­ние, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физио­логической основой акта внимания. Она определяет характер вос­приятия раздражений из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более ин­тенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта - мощный фактор отбора биоло­гически и социально наиболее значимых раздражений.

Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в цент­ральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных, В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздраже­ний может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокраще­ние мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистиче­ские рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные реф­лексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические - тор­мозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный реф­лекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирую­щих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизирован­ные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути лег­че, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организ­ма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиноч­ный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении яв­ляются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получив­ший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам мышц сгибателей, препятствуют попе­ременному сгибанию и разгибанию ноги.

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.

Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители:

поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяетсяспособностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.

Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути - в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления - в любые зоны центральной нервной системы (см. § 6 этой главы). В связи с этим при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптимальным уровнем возбудимости этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только собственных афферентных раздражении, но и посторонних, адресованных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапливать и суммировать его превращает нервный центр в доминирующий. Явления суммации лучше всего выражены лишь при умеренном, оптимальном, повышении возбудимости нейронов. Это выражается в том, что доминанта легче всего подкрепляется слабыми раздражениями и гасится сильными.

Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем прочнее доминанта и тем больше она подавляет деятельность других отделов мозга, вызывая в них так называемоесопряженное торможение. Нервные клетки, входящие в доминирующий очаг, расположены не обязательно в одном участке нервной системы. Чаще всего они составляют определенную систему клеток (по А. А. Ухтомскому, «созвездие», или констелляцию, нейронов), расположенных в разных этажах головного и спинного мозга. Такими сложными являются, например, доминанты, обеспечивающие выполнение мышечной работы. Внешним их выражением могут быть стационарно поддерживаемые движение и рабочая поза, а также исключение в этот момент других движений и поз. В эти доминанты включаются клетки разнообразных областей коры больших полушарий и подкорковых отделов, связанных с организацией двигательной деятельности, а также клетки различных эмоциональных и вегетативных центров (дыхательного, сердечно-сосудистого, терморегуляционного и др.).

Объединение большого числа нейронов в одну рабочую систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, другие повышают низкий темп до какого-то среднего, оптимального, ритма. Доминирующая группа нервных центров, работающих в общем ритме, тормозит центры с иными ритмами активности. Значение явления усвоения ритма как механизма формирования доминирующего очага и механизма его функционального выделения из общей массы нервных клеток подтверждено в последнее время электрофизиологическими исследованиями на животных и человеке.

Важным свойством доминанты является инерция. Однажды возникшая доминанта может длительное время поддерживаться и после удаления первоначального стимула, например при осуществлении цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое состояние (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может возникнуть снова. Такое воспроизведение доминанты происходит в организме спортсмена условнорефлекторно в предстартовом состоянии когда в известной мере активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок. Это проявляется в усилении всего комплекса функций, связанных с мышечной работой: центральных, мышечных, выделительных, сосудистых и др. Мысленное выполнение физических упражнений также воспроизводит (актуализирует) доминирующую систему центров, что обеспечивает тренирующий эффект представления движений и является основой так называемой идеомоторной тренировки.

В норме в нервной системе редко отсутствуют какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние- это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражении из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта - мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражении.

Возникновение в коре больших полушарий доминантных состояний наблюдается в начале образования временных связей. Условный рефлекс образуется, когда доминантный очаг возбуждения начинает отвечать не на любое афферентное раздражение, а лишь на специфическое раздражение, ставшее сигнальным.

Поскольку доминанта связана с определенной реакцией, она определяет одностороннее выражение поведения. Чем выраженное доминанта, тем больше она тормозит другие текущие рефлексы. Таким образом, из многих степеней свободы выбирается одна - при наличии в определенных двигательных центрах доминанты работает интенсивно лишь та часть мускулатуры, которая управляется этими центрами, а остальная выключена из сферы деятельности в результате сопряженного торможения. При этом заторможены также многие вегетативные центры. В начальный момент интенсивной мышечной работы почти полностью могут исчезать условные рефлексы: слюноотделительные, мигательные и др. Это обеспечивает Целесообразность движений и экономичность энерготрат. Мощная Двигательная доминанта при статических усилиях за счет сопряженного торможения приводит к задержке дыхания и угнетению деятельности сердечно-сосудистой системы.

По мере формирования двигательного навыка система доминирующих нервных центров совершенствуется. Из нее исключаются все лишние нервные центры, остаются лишь те, которые необходимы и достаточны для осуществления двигательной задачи.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

Повышенной возбудимостью;

Стойкостью возбуждения (инертностью) во времени, т. к. трудно подавить другим возбуждением;

Способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

Способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах.

Доминантный очаг может возникнуть под действием гормональных факторов, примером может быть изменение рефлекторной деятельности самца лягушки в период спаривания, когда любое раздражение начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. Он может также возникнуть в результате локальных химических влияний, резко повышающих возбудимость нервных клеток или подавляющих в них процессы торможения. Впечатление, что доминантный очаг «притягивает» к себе возбуждение из других мозговых структур, является, конечно, кажущимся; такое возбуждение в обычных условиях имело возможность достичь его, однако вызываемые им синаптические эффекты были настолько слабыми, что не могли проявиться в конечном результате. При образовании доминантного очага эффективность тех же влияний настолько повышается, что они получают возможность воспроизвести характерную для него рефлекторную реакцию. В свою очередь, влияния, распространяющиеся из доминантного очага, также отличаются большой эффективностью они могут резко изменять рефлекторную деятельность смежных структур.

. Принцип обратной связи

Процессы саморегуляции в организме аналогичны техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измененяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.